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Fisiología médica

Fisiología médica

Walter F. Boron | Emile L. Boulpaep

(2017)

Additional Information

Abstract


  • El libro es sin duda una referencia en el mundo de la fisiología, siendo uno de los textos más recomendados tanto para superar la asignatura en el grado de Medicina como una valiosa herramienta de consulta tanto para el periodo de residencia como para la posterior práctica clínica.


  • Puede considerarse un libro único en la disciplina por su enfoque de la fisiología partiendo de un nivel molecular y celular que sirve de base para explicar el funcionamiento de un órgano o de todo un sistema. Así mismo, a lo largo del texto se hace referencia constantemente a la correlación clínica y por tanto se estudia también las bases fisiológicas de la enfermedad por lo que se convierte también en un texto con un enfoque fisiopatológico

  • El libro se encuentra organizado en  8 secciones, lo que representa un total de 62 capítulos y su abordaje es por sistemas.

  • Es de destacar su gran homogeneidad tanto en su organización como en la estructura de cada uno de los capítulos en los que se presentan numerosos elementos didácticos.

  • Esta edición ha sido prologada por el Profesor Jesús Hernández Falcón, docente del Dpto de Fisiología de la Facultad de Medicina de la  UNAM.

  • La obra tiene acceso s StudentConsult.com en el que entre los numerosos recursos didácticos incluye las "online-only notes", un material que solo puede encontrarse online consistente en información complementaria a la que se ofrece en el texto, en forma de "apuntes". En esta 3ª ed se incluyen 750 "online-only notes", y cada una de ellas se señaliza en el texto con un pequeño icono. Incluye también un banco de videos de procesos fisiológicos muy didácticos y explicativos.

  • La edición en español ofrece la totalidad de las "online-only notes" traducidas, junto con la bibliografía de todos los capítulos accesibles en StudentConsult.es

Table of Contents

Section Title Page Action Price
Cubierta Cubierta
Portada iii
Página de créditos iv
Colaboradores v
Prólogo a la edición española vii
Prefacio a la tercera edición ix
Ebook ix
Agradecimientos ix
Prefacio a la primera edición xi
Lectores a los que está dirigido xi
Contenido xi
Énfasis xi
Creación xi
Características especiales xii
Agradecimientos xii
Índice de capítulos xiii
Sección I - Introducción 1
Capítulo 1 - Fundamentos de fisiología 2
¿Qué es la fisiología? 2
La genómica fisiológica es el vínculo entre el órgano y el gen 2
Las células viven en un medio interno altamente protegido 3
Los mecanismos homeostáticos (que actúan a través de sofisticados mecanismos de control por retroalimentación) son responsa... 4
La medicina es el estudio de «los fallos de la fisiología» 4
Bibliografía 5
Bibliografía 5.e2
Sección II - Fisiología de las células y las moléculas 7
Capítulo 2 - Organización funcional de la célula 8
Estructura de las membranas biológicas 8
La superficie de la célula está definida por una membrana 8
La membrana celular está compuesta principalmente de fosfolípidos 8
Los fosfolípidos forman estructuras complejas en solución acuosa 9
La difusión de los lípidos individuales en una monocapa de una bicapa está determinada por la composición química de sus co... 10
Las membranas de bicapa fosfolipídica son impermeables a las moléculas cargadas 11
La membrana plasmática es una bicapa 12
Las proteínas de membrana pueden asociarse de forma integral o periférica con la membrana plasmática 12
Las porciones de las proteínas transmembrana que atraviesan la membrana suelen ser hélices α hidrófobas 13
Algunas proteínas de membrana son móviles en el plano de la bicapa 15
Función de las proteínas de membrana 16
Las proteínas integrales de membrana pueden actuar como receptores 16
Las proteínas integrales de membrana pueden actuar como moléculas de adhesión 17
Las proteínas integrales de membrana pueden llevar a cabo el movimiento transmembrana de sustancias hidrosolubles 17
Las proteínas integrales de membrana también pueden ser enzimas 18
Las proteínas integrales de membrana pueden participar en la señalización intracelular 18
Las proteínas periféricas de membrana participan en la señalización intracelular y pueden formar un citoesqueleto submembranoso 18
Orgánulos celulares y citoesqueleto 19
La célula se compone de orgánulos individuales que realizan distintas funciones 19
El núcleo almacena, replica y lee la información genética de la célula 21
Los lisosomas digieren el material procedente del interior y el exterior de la célula 21
La mitocondria es el sitio de producción de energía oxidativa 22
El citoplasma no es amorfo, sino que está organizado por el citoesqueleto 22
Los filamentos intermedios proporcionan soporte estructural a las células 22
Los microtúbulos proporcionan soporte estructural y constituyen la base para varios tipos de motilidad subcelular 23
Los filamentos finos (actina) y los filamentos gruesos (miosina) están presentes en casi todos los tipos celulares 25
Síntesis y reciclado de las proteínas de membrana 28
Las proteínas secretadas y de membrana se sintetizan en asociación con el RE rugoso 28
La síntesis y la translocación simultáneas de proteínas a través de la membrana del RE rugoso requieren una maquinaria para... 28
La inserción adecuada de las proteínas de membrana requiere unas secuencias de inicio y de finalización de la transferencia 30
Las proteínas secretadas y de membrana recién sintetizadas experimentan modificación postraduccional y plegado en la luz de... 32
Las proteínas secretadas y de membrana siguen la vía secretora a través de la célula 34
Las vesículas de transporte controlan el tráfico entre los orgánulos de la vía secretora 35
Complejos de proteínas especializadas, como la clatrina y los coatómeros, median la formación y fusión de vesículas en la v... 35
Formación de vesículas en la vía secretora 35
Fusión de vesículas en la vía secretora 37
Las proteínas secretadas y de membrana recién sintetizadas se procesan durante su paso por la vía secretora 37
Las proteínas recién sintetizadas se clasifican en la red de cisternas trans del Golgi 39
Se requiere un marcador de reconocimiento manosa-6-fosfato para dirigir las enzimas hidrolíticas recién sintetizadas a los ... 40
Las células internalizan el material extracelular y la membrana plasmática mediante el proceso de endocitosis 40
La endocitosis mediada por receptor es responsable de la internalización de proteínas específicas 42
Las proteínas introducidas por endocitosis pueden dirigirse a los lisosomas o reciclarse a la superficie celular 42
Algunas moléculas se internalizan mediante un proceso alternativo en el que intervienen las caveolas 42
Tipos celulares especializados 43
Las células epiteliales forman una barrera entre el medio interno y externo 43
Uniones estrechas 43
Uniones adherentes 44
Uniones comunicantes 45
Desmosomas 45
Las células epiteliales están polarizadas 45
Bibliografía 46
Bibliografía 46.e1
Libros y revisiones 46.e1
Artículos de revista 46.e1
Capítulo 3 - Transducción de señales 47
Mecanismos de comunicación celular 47
Las células pueden comunicarse entre sí a través de señales químicas 47
Las señales químicas solubles interactúan con las células diana uniéndose a receptores de superficie o intracelulares 47
Las células también pueden comunicarse por interacciones directas: señalización yuxtacrina 50
Uniones en hendidura 50
Uniones adherentes y estrechas 50
Ligandos asociados a membrana 50
Ligandos de la matriz extracelular 50
Los sistemas de segundo mensajero amplifican las señales e integran las respuestas entre los tipos celulares 50
Receptores que son canales iónicos 51
Los canales iónicos regulados por ligando transducen una señal química en una señal eléctrica 51
Receptores acoplados a proteínas G 51
Propiedades generales de las proteínas G 52
Las proteínas G son heterotrímeros que existen en muchas combinaciones de subunidades α, β y γ diferentes 52
La activación de las proteínas G sigue un ciclo 52
Las subunidades α activadas se acoplan a diversos efectores, como enzimas y canales iónicos 53
Las subunidades βγ pueden activar efectores 56
Las proteínas pequeñas de unión a GTP intervienen en un gran número de procesos celulares 56
Segundos mensajeros de proteínas G: nucleótidos cíclicos 56
El AMPc normalmente ejerce su efecto aumentando la actividad de la proteína-cinasa A 56
Las proteína fosfatasas revierten la acción de las cinasas 57
El GMPc ejerce su efecto estimulando un canal catiónico no selectivo en la retina 58
Segundos mensajeros de proteínas G: productos de la degradación de fosfoinosítidos 58
Muchos mensajeros se unen a los receptores que activan la degradación de fosfoinosítidos 58
El IP3 libera Ca2+ desde sus depósitos intracelulares 60
El calcio activa las proteína-cinasas dependientes de calmodulina 60
El DAG y el Ca2+ activan la proteína-cinasa C 60
Segundos mensajeros de proteínas G: metabolitos del ácido araquidónico 61
La fosfolipasa A2 es la principal enzima responsable de liberar AA 62
Las ciclooxigenasas, lipoxigenasas y epoxigenasas median la formación de eicosanoides biológicamente activos 62
Las prostaglandinas, prostaciclinas y tromboxanos (productos de la ciclooxigenasa) son vasoactivos, regulan la acción de la... 64
Los leucotrienos (productos de la 5-lipoxigenasa) desempeñan un papel importante en las respuestas inflamatorias 64
Los HETE y EET (productos de la epoxigenasa) tienden a aumentar la liberación de Ca2+ a partir de los depósitos intracelula... 65
La degradación de los eicosanoides finaliza su actividad 65
Receptores que son catalíticos 66
El receptor guanilato-ciclasa transduce la actividad del péptido natriurético auricular, mientras que una guanilato-ciclasa... 66
Receptor guanilato-ciclasa (unido a membrana) 66
Guanilato-ciclasa soluble 66
Algunos receptores catalíticos son serina/treonina-cinasas 67
Las RTK producen motivos fosfotirosina reconocidos por dominios SH2 y dominios de unión a fosfotirosina de efectores 68
Creación de motivos fosfotirosina 68
Reconocimiento de motivos pY por dominios SH2 y dominios de unión a fosfotirosina 68
Vía de la MAPK 68
Vía de la fosfatidilinositol-3-cinasa 69
Los receptores asociados a tirosina-cinasa activan tirosina-cinasas citosólicas como Src y JAK 70
Los receptores tirosina-fosfatasa son necesarios para la activación de linfocitos 71
Receptores nucleares 71
Los esteroides y las hormonas tiroideas entran en la célula y se unen a los miembros de la superfamilia de receptores nucle... 71
Los receptores nucleares activados se unen a elementos de secuencia en la región reguladora de los genes de respuesta y act... 72
Bibliografía 72
Bibliografía 72.e1
Libros y revisiones 72.e1
Artículos de revista 72.e1
Capítulo 4 - Regulación de la expresión génica 73
De los genes a las proteínas 73
La expresión génica difiere entre los tejidos y (en cualquier tejido) puede variar en respuesta a estímulos externos 73
La información genética fluye del ADN a las proteínas 73
El gen consta de una unidad de transcripción 74
El ADN está empaquetado en la cromatina 75
La expresión génica puede regularse en múltiples pasos 76
Los factores de transcripción son proteínas que regulan la transcripción génica 78
El promotor y los elementos reguladores 78
La maquinaria transcripcional basal media la transcripción génica 78
El promotor determina el sitio de inicio y la dirección de la transcripción 78
Los elementos reguladores positivos y negativos modulan la transcripción génica 79
Las regiones de control de locus y los elementos aislantes influyen en la transcripción en dominios cromosómicos multigénicos 80
Factores de transcripción 81
Los factores de transcripción que se unen al ADN reconocen secuencias específicas del ADN 81
Los factores de transcripción que se unen al ADN pueden agruparse en familias basadas en la estructura terciaria 82
Dedo de zinc 82
Cremallera básica 83
Hélice-bucle-hélice básica 83
Hélice-giro-hélice 83
Los coactivadores y correpresores son factores de transcripción que no se unen al ADN 83
Los activadores transcripcionales estimulan la transcripción por tres mecanismos 84
Reclutamiento de la maquinaria transcripcional basal 84
Remodelación de la cromatina 84
Estimulación de la Pol II 85
Los activadores transcripcionales actúan en combinación 85
Los represores transcripcionales actúan por competición, desactivación (quenching) o represión activa 85
La actividad de los factores de transcripción puede regularse por modificaciones postraduccionales 86
Fosforilación 86
Proteólisis específica de sitio 87
Otras modificaciones postraduccionales 88
La expresión de algunos factores de transcripción presenta especificidad tisular 88
Regulación de la expresión génica inducible por las vías de transducción de señales 89
El AMPc regula la transcripción a través de los factores de transcripción CREB y CBP 89
Los receptores tirosina-cinasa regulan la transcripción a través de una cascada de proteína-cinasas dependientes de Ras 89
Los receptores asociados a tirosina-cinasa pueden regular la transcripción a través de JAK-STAT 90
Los receptores nucleares son factores de transcripción 90
Construcción modular 90
Dimerización 90
Activación de la transcripción 90
Represión de la transcripción 92
Ciertos estímulos fisiológicos pueden modular los factores de transcripción, que pueden coordinar respuestas celulares comp... 92
Regulación epigenética de la expresión génica 94
La regulación epigenética puede producir silenciamiento génico a largo plazo 94
Las alteraciones de la estructura de la cromatina pueden mediar la regulación epigenética, estimulando o inhibiendo la tran... 94
La metilación de histonas puede estimular o inhibir la expresión génica 94
La metilación del ADN se asocia con la inactivación génica 95
Regulación postranscripcional de la expresión génica 96
El splicing alternativo genera diversidad a partir de genes individuales 96
Intrón retenido 97
Sitios de splicing alternativo 3′ 97
Sitios de splicing alternativo 5′ 97
Exones casete 97
Exones mutuamente excluyentes 97
Extremos 5′ alternativos 98
Extremos 3′ alternativos 98
Los elementos reguladores en la región no traducida 3′ controlan la estabilidad del ARNm 98
Los microARN regulan la abundancia de ARNm y su traducción 99
Bibliografía 100
Glosario 100
Bibliografía 101.e1
Libros y revisiones 101.e1
Artículos de revista 101.e1
Capítulo 5 - Transporte de solutos y agua 102
Líquidos intracelular y extracelular 102
El agua corporal total es la suma de los volúmenes del LIC y del LEC 102
Volumen plasmático 102
Líquido intersticial 102
Líquido transcelular 102
El LIC es rico en K+, mientras que el LEC es rico en Na+ y Cl– 102
Volumen ocupado por las proteínas plasmáticas 103
Efecto de la carga de las proteínas 104
Todos los líquidos corporales tienen aproximadamente la misma osmolalidad y cada líquido tiene un número igual de cargas po... 105
Osmolalidad 105
Electroneutralidad 105
Transporte de solutos a través de las membranas celulares 105
En el transporte pasivo y no acoplado a través de una membrana permeable, un soluto se mueve a favor de su gradiente electr... 105
En equilibrio, las diferencias de energía potencial química y eléctrica a través de la membrana son iguales pero opuestas 106
(Vm – EX) es la fuerza impulsora electroquímica neta que actúa sobre un ion 107
En la difusión simple, el flujo de una sustancia sin carga a través de los lípidos de membrana es directamente proporcional... 108
Algunas sustancias atraviesan la membrana pasivamente a través de proteínas intrínsecas de membrana que forman poros, canal... 108
Los poros llenos de agua pueden permitir a las moléculas, algunas de hasta 45 kDa, atravesar las membranas pasivamente 109
Los canales regulados, que se abren y se cierran alternativamente, permiten que los iones atraviesen la membrana pasivamente 110
Canales de Na 111
Canales de K 111
Canales de Ca2 111
Canales de protones 111
Canales de aniones 111
Algunos transportadores facilitan la difusión pasiva de pequeños solutos, como la glucosa 111
Las estructuras físicas de los poros, canales y transportadores son bastante similares 115
La bomba Na-K es el principal transportador activo primario en las células animales y utiliza la energía del ATP para expul... 115
Además de la bomba Na-K, otras ATPasas tipo P son las bombas H-K y de Ca 117
Bomba H-K 117
Bombas de Ca 117
Otras bombas 118
Las ATPasas tipo F y tipo V transportan H 118
ATPasas tipo F o FoF1 118
Bomba de H tipo V 118
Los transportadores de casete de unión a ATP pueden actuar como bombas, canales o reguladores 118
Subfamilia ABCA 119
Subfamilia MDR 119
Subfamilia MRP/CFTR 120
Los cotransportadores, una clase de transportadores activos secundarios, suelen impulsarse por la energía del gradiente ent... 120
Cotransportador de Na/glucosa 120
Cotransportadores de solutos orgánicos impulsados por Na 122
Cotransportadores de Na/HCO3 122
Cotransportadores de otros aniones inorgánicos impulsados por Na 122
Cotransportador de Na/K/Cl 122
Cotransportador de Na/Cl 122
Cotransportador de K/Cl 123
Cotransportadores impulsados por H 123
Los intercambiadores, otra clase de transportadores activos secundarios, intercambian iones entre sí 123
Intercambiador de Na-Ca 123
Intercambiador de Na-H 124
Intercambiador de Cl-HCO3 impulsado por Na 124
Intercambiador de Cl-HCO3 124
Otros intercambiadores aniónicos 124
Regulación de las concentraciones intracelulares de iones 125
La bomba Na-K mantiene la [Na+] intracelular baja y la [K+] alta 125
La bomba de Ca y el intercambiador de Na-Ca mantienen la [Ca2+] intracelular cuatro órdenes de magnitud por debajo de la [C... 126
Bomba de Ca (SERCA) en las membranas de los orgánulos 126
Bomba de Ca (PMCA) en la membrana plasmática 126
Intercambiador de Na-Ca (NCX) en la membrana plasmática 126
En la mayoría de las células, la [Cl–] está ligeramente por encima del equilibrio porque la captación de Cl– por el interca... 126
El intercambiador de Na-H y los transportadores de HCO3– impulsados por Na+ mantienen el pH y la [HCO3–] intracelulares por... 127
Transporte de agua y regulación del volumen celular 127
El transporte de agua está impulsado por las diferencias de presión hidrostática y osmótica a través de las membranas 127
Debido a la presencia dentro de la célula de proteínas cargadas negativamente que no atraviesan la membrana, las fuerzas de... 128
La bomba Na-K mantiene el volumen celular realizando un trabajo osmótico que contrarresta las fuerzas de Donnan pasivas 130
Las variaciones de volumen celular desencadenan cambios rápidos de los canales iónicos o los transportadores, lo que normal... 130
Respuesta a una disminución del volumen celular 131
Respuesta al aumento de volumen celular 131
Las células responden a la hiperosmolalidad a largo plazo mediante la acumulación de nuevos solutos orgánicos intracelulares 132
El gradiente de tonicidad (u osmolalidad efectiva) determina el flujo osmótico de agua a través de una membrana celular 132
Intercambio de agua a través de las membranas celulares 132
Intercambio de agua a través de la pared capilar 133
La adición de solución salina isotónica, agua pura o NaCl puro al LEC aumentará el volumen del LEC, pero tendrá efectos div... 134
Infusión de solución salina isotónica 135
Infusión de agua sin solutos 135
Ingestión de sal (NaCl) pura 135
El contenido corporal total de Na+ determina el volumen del LEC, mientras que el contenido corporal total de agua determina... 135
Transporte de solutos y agua a través de los epitelios 136
Las células epiteliales suelen tener gradientes electroquímicos diferentes a través de sus membranas apical y basolateral 136
Los epitelios herméticos y permeables difieren en las permeabilidades de sus uniones estrechas 136
Las células epiteliales pueden absorber o secretar distintos solutos insertando canales o transportadores específicos en la... 137
Absorción de Na 137
Secreción de K 138
Absorción de glucosa 138
Secreción de Cl− 138
El transporte de agua a través de los epitelios sigue pasivamente el transporte de solutos 139
Absorción de un líquido hiperosmótico 139
Absorción de un líquido isoosmótico 139
Absorción de un líquido hipoosmótico 139
Los epitelios pueden regular el transporte controlando las proteínas de transporte, las uniones estrechas y el aporte de la... 139
Aumento de la síntesis (o degradación) de las proteínas de transporte 139
Reclutamiento de proteínas de transporte a la membrana celular 139
Modificación postraduccional de proteínas de transporte preexistentes 139
Cambios en la vía paracelular 140
Aporte luminal de solutos transportados y flujo 140
Bibliografía 140
Bibliografía 140.e1
Libros y revisiones 140.e1
Artículos de revista 140.e2
Capítulo 6 - Electrofisiología de la membrana celular 141
Bases iónicas de los potenciales de membrana 141
Los fundamentos de la electroestática explican por quése necesitan poros acuosos formados por canales proteicos para que di... 141
Los potenciales de membrana pueden medirsecon microelectrodos así como con colorantes o proteínas fluorescentes sensibles a... 143
El potencial de membrana se genera mediante gradientes iónicos 144
Los potenciales de Nernst en las células de mamíferos oscilan normalmente desde –100 mV para el K+ hasta +100 mV para el Ca2 146
Las corrientes transportadas por los iones a través de las membranas dependen de la concentración de los iones a ambos lado... 146
El potencial de membrana depende de los gradientes de concentración y de las permeabilidades de los iones 148
Modelo eléctrico de una membrana celular 149
El modelo de la membrana celular consta de diferentes conductancias iónicas y de fuerzas electromotrices dispuestas en para... 149
La separación de relativamente pocas cargas a través de la capacitancia de la bicapa mantiene el potencial de membrana 150
La corriente iónica es directamente proporcional a la fuerza electroquímica impulsora (ley de Ohm) 150
La corriente capacitativa es proporcional a la tasa de cambio del voltaje 151
Una fijación de voltaje permite medir las corrientes a través de las membranas celulares 152
La técnica de fijación en parches permite establecer las corrientes unitarias a través de canales moleculares aislados 154
Las corrientes de canal único se suman para producir las corrientes macroscópicas de membrana 154
Los canales aislados pueden fluctuar entre los estados abierto y cerrado 156
Fisiología molecular de los canales iónicos 157
Es posible distinguir las clases de canales iónicos basándose en la electrofisiología, en ligandos farmacológicos y fisioló... 157
Electrofisiología 157
Ligandos farmacológicos 158
Ligandos fisiológicos 158
Mensajeros intracelulares 158
Homología de la secuencia 158
Numerosos canales están formados por una disposición radialmente simétrica de subunidades o dominios alrededor de un poro c... 158
Los canales de uniones en hendidura constan de dos conexones, cada uno con seis subunidades idénticas llamadas conexinas 158
Un árbol evolutivo conocido como dendrograma ilustra la relación entre los canales iónicos 159
Los dominios hidrófobos de las proteínas del canal pueden predecir cómo atraviesan estas proteínas la membrana 161
Las superfamilias, las subfamilias y los subtipos de proteínas constituyen la base estructural de la diversidad de los canales 162
Conexinas 162
Canales de K 162
Canales HCN, CNG y TRP 162
Receptor NAADP 165
Canales de Na+ voltaje-dependientes 165
Canales de Ca2+ voltaje-dependientes 165
Canales CatSper 165
Canales Hv 165
Canales ligando-dependientes 165
Otros canales iónicos 165
Bibliografía 165
Bibliografía 165.e2
Libros y revisiones 165.e2
Artículos de revista 165.e2
Capítulo 7 - Excitabilidad eléctrica y potenciales de acción 173
Mecanismos de los potenciales de acción de nervios y músculos 173
Un potencial de acción consiste en una despolarización transitoria desencadenada por una despolarización por encima de un u... 173
En contraste con un potencial de acción, una respuesta graduada es proporcional a la intensidad del estímulo y decae con la... 174
La excitación de un nervio o un músculo depende del producto (intensidad × duración) del estímulo y del período refractario 176
El potencial de acción se origina a partir de cambios en la conductancia de la membrana al Na+ y al K 176
Las corrientes de Na+ y K+ que fluyen durante el potencial de acción son tiempo y voltaje-dependientes 177
Dependencia del tiempo de las corrientes de Na+ y K 177
Dependencia del voltaje de las corrientes de Na+ y K 178
Las corrientes macroscópicas de Na+ y K+ se deben a la apertura y el cierre de numerosos canales 180
El modelo de Hodgkin-Huxley predice las corrientes macroscópicas y la forma del potencial de acción 181
Fisiología de los canales voltaje-dependientes y sus familiares 182
Una superfamilia amplia de proteínas de membrana relacionadas estructuralmente abarca a los canales voltaje-dependientes y ... 182
Los canales de Na+ generan la rápida despolarización inicial del potencial de acción 185
Los canales de Na+ se bloquean por neurotoxinas y por anestésicos locales 187
Los canales de Ca2+ contribuyen a los potenciales de acción en algunas células y también actúan en los mecanismos de acopla... 189
Los canales de Ca2+ se caracterizan como canales de tipo L, T, P/Q, N y R basándose en las propiedades cinéticas y en la se... 191
Los canales de K+ determinan el potencial de reposo y regulan la frecuencia y la finalización de los potenciales de acción 193
La familia Kv (o relacionada con Shaker) de los canales de K+ actúa como mediadora en la corriente rectificadora tardía de ... 193
Dos familias de canales de K+ KCa son responsables de las corrientes de K+ activadas por Ca2 196
Los canales de K+ Kir permiten el paso de las corrientes de K+ rectificadoras de entrada y los canales K2P pueden percibir ... 196
Propagación de los potenciales de acción 199
La propagación de las señales eléctricas en el sistema nervioso implica a bucles de corriente locales 199
La mielina mejora la eficiencia con la cual los axones conducen los potenciales de acción 199
Las propiedades de cable de la membrana y el citoplasma determinan la velocidad de la propagación de la señal 201
Bibliografía 203
Bibliografía 203.e1
Libros y revisiones 203.e1
Artículos de revista 203.e1
Capítulo 8 - Transmisión sináptica y unión neuromuscular 204
Mecanismos de la transmisión sináptica 204
La continuidad eléctrica entre las células se establece mediante sinapsis eléctricas o químicas 204
Las sinapsis eléctricas conectan directamente el citoplasma de células adyacentes 205
Las sinapsis químicas emplean neurotransmisores para proporcionar continuidad eléctrica entre las células adyacentes 206
Los neurotransmisores pueden activar receptores ionotrópicos o metabotrópicos 206
Transmisión sináptica en la unión neuromuscular 208
Las uniones neuromusculares son sinapsis especializadas entre motoneuronas y el músculo esquelético 208
La ACh activa a los AChR nicotínicos para producir una corriente de placa motora excitadora 210
El AChR nicotínico es un miembro de la familia del receptor pentamérico Cys-loop de los canales iónicos ligando-dependientes 212
Para la activación de los canales AChR se necesita la unión de dos moléculas de ACh 213
Los PPM en miniatura revelan la naturaleza cuántica de la liberación del transmisor desde los terminales presinápticos 214
La detección directa del transmisor extracelular también muestra una liberación cuántica del transmisor 215
Las vesículas sinápticas empaquetan, almacenan y liberan neurotransmisores 217
La liberación de neurotransmisor se produce por exocitosis de vesículas sinápticas 219
La recaptación o la ruptura del neurotransmisor da por finalizada su acción 221
Toxinas y fármacos que afectan a la transmisión sináptica 222
Las neurotoxinas de guanidinio como la tetrodotoxina impiden la despolarización del terminal nervioso, mientras que las den... 222
La w-conotoxina bloquea a los canales de Ca2+ responsables del flujo de entrada de Ca2+ a los terminales nerviosos inhibien... 224
Determinadas toxinas bacterianas como la toxina tetánica y la botulínica escinden proteínas implicadas en la exocitosis evi... 224
Tanto los agonistas como los antagonistas del AChR nicotínico pueden prevenir la transmisión sináptica 225
Los inhibidores de la AChE prolongan y magnifican el PPM 226
Bibliografía 227
Bibliografía 227.e2
Libros y revisiones 227.e2
Artículos de revista 227.e2
Capítulo 9 - Fisiología celular del músculo esquelético, cardíaco y liso 228
Músculo esquelético 228
La contracción del músculo esquelético es iniciada por motoneuronas que inervan a unidades motoras 228
Los potenciales de acción se propagan desde el sarcolema hasta el interior de las fibras musculares a lo largo de un entram... 229
La despolarización de la membrana del túbulo T provoca la liberación de Ca2+ desde el RS en la tríada 229
Las estrías de las fibras musculares esqueléticas se corresponden con series ordenadas de filamentos gruesos y finos en el ... 232
Los filamentos gruesos y los finos son uniones supramoleculares de subunidades proteicas 233
Filamentos finos 233
Filamentos gruesos 233
Las proteínas contráctiles convierten la energía de la hidrólisis del ATP en energía mecánica durante el ciclo de entrecruz... 234
Un aumento en la [Ca2+]i desencadena la contracción al eliminar la inhibición del ciclo de entrecruzamiento 236
Para que finalice la contracción es preciso recaptar Ca2+ hacia el RS 237
Las contracciones musculares generan fuerza bajo condiciones isométricas y fuerza con acortamiento bajo condiciones isotónicas 237
La longitud muscular influye en el desarrollo de la tensión al determinar el grado de solapamiento entre los filamentos de ... 240
La velocidad de acortamiento es menor a cargas mayores, ya que se activan simultáneamente más enlaces cruzados 240
La fuerza desarrollada en una fibra muscular esquelética aislada puede aumentarse sumando múltiples contracciones puntuales 241
La fuerza desarrollada en un músculo esquelético íntegro puede incrementarse sumando las contracciones de múltiples fibras 241
Músculo cardíaco 242
Los potenciales de acción se propagan entre miocitos cardíacos adyacentes a través de uniones en hendidura 242
La contracción cardíaca exige la entrada de Ca2+ a través de canales de Ca2+ de tipo L 242
Los ciclos de entrecruzamiento y la terminación de la contracción del músculo cardíaco son similares a los fenómenos que oc... 243
En el músculo cardíaco el incremento de la entrada de Ca2+aumenta la fuerza contráctil 243
Músculo liso 243
El músculo liso puede contraerse en respuesta a la transmisión sináptica o al acoplamiento eléctrico 243
Los potenciales de acción de los músculos lisos pueden ser breves o prolongados 244
Algunas células del músculo liso generan corrientes marcapasos u ondas lentas 244
Algunos músculos lisos se contraen sin potenciales de acción 246
En el músculo liso la entrada de Ca2+ extracelular y el chispazo intracelular de Ca2+ activan la contracción 246
Entrada de Ca2+ a través de canales voltaje-dependientes 247
Liberación de Ca2+ desde el RS 247
Entrada de Ca2+ a través de canales de Ca2+ operados por depósitos (SOC) 247
La fosforilación dependiente del Ca2+ de la cadena ligera reguladora de la miosina activa los ciclos de entrecruzamiento en... 247
Para que finalice la contracción del músculo liso se necesita la desfosforilación de la cadena ligera de miosina 248
La contracción del músculo liso puede ocurrir sin incrementos en la [Ca2+]i 248
El aumento de la [Ca2+]i y de la sensibilidad al Ca2+ del aparato contráctil favorece la fuerza contráctil 249
El músculo liso mantiene una fuerza alta con un consumo de energía bajo 249
Diversidad entre los músculos 249
El músculo esquelético está compuesto de fibras de contracción lenta y de contracción rápida 249
Las propiedades de las células cardíacas varían en función de su localización en el corazón 250
Las propiedades del músculo liso difieren notablemente entre los tejidos y pueden adaptarse con el tiempo 250
Las células del músculo liso expresan una amplia gama de neurotransmisores y de receptores hormonales 251
Bibliografía 251
Bibliografía 251.e1
Libros y revisiones 251.e1
Artículos de revista 251.e1
Sección III - Sistema nervioso 253
Capítulo 10 - Organización del sistema nervioso 254
El sistema nervioso puede dividirse en central, periférico y autónomo 254
Cada zona del sistema nervioso posee células nerviosas exclusivas y desempeña una función diferente 254
Células del sistema nervioso 255
La doctrina neuronal fue la primera en afirmar que el sistema nervioso estaba compuesto por numerosas unidades individuales... 255
Las células nerviosas poseen cuatro regiones especializadas: cuerpo celular, dendritas, axón y terminales presinápticos 255
Cuerpo celular 255
Dendritas 255
Axón 255
Terminales presinápticos 256
El citoesqueleto ayuda a compartimentar la neurona y proporciona las vías a través de las cuales discurren los materiales e... 257
Transporte axoplásmico rápido 257
Transporte retrógrado rápido 259
Transporte axoplásmico lento 259
Las neuronas pueden clasificarse en función de sus proyecciones axonales, su geometría dendrítica y el número de proyeccion... 259
Proyección axonal 259
Geometría dendrítica 259
Número de procesos 259
Las células gliales proporcionan un entorno fisiológico a las neuronas 259
Desarrollo de las neuronas y de las células gliales 261
Las neuronas se diferencian a partir del neuroectodermo 261
Las neuronas y las células gliales se originan a partir de células en la matriz germinal proliferativa cercana a los ventrí... 263
Las neuronas migran hacia su posición anatómica correcta en el cerebro con la ayuda de moléculas de adhesión 267
Las neuronas no se regeneran 267
Neuronas 267
Axones 267
Glía 269
Subdivisiones del sistema nervioso 269
El SNC consta del telencéfalo, el cerebelo, el diencéfalo, el mesencéfalo, la protuberancia, el bulbo raquídeo y la médula ... 269
Telencéfalo 269
Cerebelo 270
Diencéfalo 270
Tronco encefálico (mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo) 270
Médula espinal 271
El SNP abarca los pares craneales y los nervios raquídeos, sus ganglios sensoriales asociados y diferentes receptores senso... 271
El SNA inerva efectores que no están bajo el control voluntario 273
Bibliografía 274
Bibliografía 274.e1
Libros y revisiones 274.e1
Artículos de revista 274.e1
Capítulo 11 - El microentorno neuronal 275
El líquido extracelular en el cerebro proporciona un entorno sumamente regulado para las neuronas del sistema nervioso central 275
El cerebro es frágil desde el punto de vista físico y metabólico 275
Líquido cefalorraquídeo 275
El LCR rellena los ventrículos y el espacio subaracnoideo 275
El cerebro flota en el LCR que actúa como amortiguador de los choques 278
Los plexos coroideos secretan LCR a los ventrículos y las granulaciones aracnoideas lo absorben 278
Las células epiteliales del plexo coroideo secretan LCR 279
Espacio extracelular cerebral 282
Las neuronas, las células gliales y los capilares están íntimamente empaquetados conjuntamente en el SNC 282
El LCR comunica libremente con el LECC, lo que estabiliza la composición del microentorno neuronal 282
Los flujos iónicos que acompañan a la actividad neural ocasionan cambios importantes en la concentración iónica extracelular 284
barrera hematoencefálica 284
La barrera hematoencefálica impide que algunos componentes sanguíneos accedan al espacio extracelular cerebral 284
Las uniones intercelulares estrechas continuas unen a las células endoteliales capilares cerebrales 285
Las moléculas liposolubles y sin carga eléctrica atraviesan más rápidamente la barrera hematoencefálica 286
El transporte realizado por las células endoteliales capilares contribuye a la barrera hematoencefálica 286
Células gliales 287
Las células gliales constituyen la mitad del volumen del cerebro y superan en número a las neuronas 287
Los astrocitos suministran combustible para las neuronas en forma de ácido láctico 287
Los astrocitos son predominantemente permeables al K+ y también ayudan a regular la [K+]e 289
Las uniones comunicantes acoplan a los astrocitos entre sí permitiendo la difusión de solutos pequeños 289
Los astrocitos sintetizan neurotransmisores, los captan del espacio extracelular y tienen receptores de neurotransmisores 290
Los astrocitos secretan factores tróficos que favorecen la supervivencia neuronal y la sinaptogénesis 292
Los pies astrocitarios modulan el flujo sanguíneo cerebral 292
Los oligodendrocitos y las células de Schwann fabrican y mantienen la mielina 292
Los oligodendrocitos están implicados en la regulación del pH y el metabolismo del hierro en el cerebro 293
Las células microgliales son los macrófagos del SNC 294
Bibliografía 294
Bibliografía 294.e1
Libros y revisiones 294.e1
Artículos de revista 294.e1
Capítulo 12 - Fisiología de las neuronas 295
Las neuronas reciben, combinan, transforman, almacenan y envían información 295
La información neural fluye de la dendrita al soma y de este al axón y a la sinapsis 295
Conducción de la señal en las dendritas 297
Las dendritas atenúan los potenciales sinápticos 297
Las membranas dendríticas tienen canales iónicos dependientes de voltaje 299
Control de los patrones de descarga en el soma 300
Las neuronas pueden transformar una aferencia simple en una variedad de patrones de eferencias 300
Los patrones de descarga intrínsecos están determinados por una variedad de corrientes iónicas con cinéticas relativamente ... 301
Conducción axonal 301
Los axones están especializados para una transmisión rápida, fiable y eficiente de las señales eléctricas 301
Los potenciales de acción suelen iniciarse en el segmento inicial 302
La velocidad de conducción de un axón mielinizado aumenta linealmente con el diámetro 302
Los axones desmielinizados conducen los potenciales de acción lentamente, de modo poco fiable o no lo hacen en absoluto 304
Bibliografía 306
Bibliografía 306.e1
Libros y revisiones 306.e1
Artículos de revista 306.e1
Capítulo 13 - Transmisión sináptica en el sistema nervioso 307
Sinapsis neuronales 307
Los mecanismos moleculares de las sinapsis neuronales son parecidos, pero no idénticos, a los de la unión neuromuscular 307
Los terminales presinápticos pueden contactar con las neuronas en la dendrita, el soma o el axón y pueden contener vesícula... 309
La membrana postsináptica contiene receptores de transmisores y numerosas proteínas agrupadas en la densidad postsináptica 310
Algunos transmisores son utilizados por sistemas de neuronas con proyecciones distribuidas difusamente para modular la exci... 311
Las sinapsis eléctricas realizan funciones especializadas en el sistema nervioso de los mamíferos 314
Sistemas de neurotransmisores del cerebro 314
La mayoría de los transmisores del cerebro son sustancias bioquímicas frecuentes 315
Los transmisores sinápticos pueden estimular, inhibir o modular la neurona postsináptica 318
Sinapsis excitadoras 318
Sinapsis inhibidoras 319
Sinapsis moduladoras 319
Las proteínas G pueden afectar directamente a los canales iónicos o indirectamente a través de segundos mensajeros 320
Las cascadas de señalización permiten la amplificación, la regulación y una duración larga de las respuestas de los transmi... 321
Los neurotransmisores pueden tener efectos convergentes y divergentes 322
Sinapsis rápidas mediadas por aminoácidos en el SNC 322
La mayoría de los PEPS en el cerebro están mediados por dos tipos de canales dependientes de glutamato 323
La mayoría de los PIPS en el cerebro están mediados por el receptor GABAA, el cual es activado por varias clases de fármacos 325
Los receptores ionotrópicos para la ACh, la serotonina, el GABA y la glicina pertenecen a la superfamilia de los canales pe... 326
La mayoría de las sinapsis neuronales libera un número muy pequeño de cuantos de transmisor con cada potencial de acción 327
Cuando varios transmisores colocalizan en la misma sinapsis, la exocitosis de vesículas grandes requiere una estimulación d... 327
Plasticidad de las sinapsis centrales 328
Los cambios en la fuerza sináptica dependientes del uso subyacen en muchas formas de aprendizaje 328
La plasticidad sináptica a corto plazo suele reflejar cambios presinápticos 329
La potenciación a largo plazo en el hipocampo puede durar días o semanas 329
La depresión a largo plazo adopta múltiples formas 331
La depresión a largo plazo en el cerebelo puede ser importante para el aprendizaje motor 332
Bibliografía 333
Bibliografía 333.e1
Libros y revisiones 333.e1
Artículos de revista 333.e1
Capítulo 14 - Sistema nervioso autónomo 334
Organización del sistema de control visceral 334
El SNA tiene tres divisiones: simpática, parasimpática y entérica 334
Las neuronas preganglionares simpáticas se originan en los segmentos raquídeos T1 a L3 y establecen sinapsis con neuronas p... 335
Neuronas preganglionares 335
Ganglios paravertebrales 335
Ganglios prevertebrales 336
Neuronas posganglionares 336
Pares craneales III, VII y IX 338
X par craneal 339
Nervios sacros 339
El sistema de control visceral tiene también una rama aferente importante 339
La división entérica es un sistema nervioso autocontenido en el tracto GI que recibe entradas sinápticas simpáticas y paras... 339
Fisiología sináptica del sistema nervioso autónomo 340
Las divisiones simpática y parasimpática tienen efectos opuestos sobre la mayoría de las dianas viscerales 340
Todas las neuronas preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, liberan acetilcolina y estimulan los receptores n... 341
Todas las neuronas parasimpáticas posganglionares liberan ACh y estimulan los receptores muscarínicos en las dianas viscerales 341
La mayoría de las neuronas simpáticas posganglionares liberan noradrenalina en las dianas viscerales 342
Las neuronas simpáticas y parasimpáticas posganglionares tienen a menudo receptores muscarínicos y también nicotínicos 343
A cada uno de los niveles del SNA pueden liberarse transmisores no clásicos 344
Dos de los neurotransmisores no clásicos más inusuales, el ATP y el óxido nítrico, fueron identificados por primera vez en ... 345
ATP 346
Óxido nítrico 346
Control de las vísceras por parte del sistema nervioso central 347
Las respuestas simpáticas pueden ser masivas e inespecíficas, como en la respuesta de lucha o huida, o selectivas para órga... 347
Las neuronas parasimpáticas participan en muchos reflejos involuntarios simples 348
Distintos núcleos del tronco encefálico son responsables del control básico del SNA 348
El prosencéfalo puede modular la actividad autónoma y, recíprocamente, la información sensorial visceral integrada en el tr... 348
Los centros de control del SNC supervisan los bucles de retroalimentación visceral y orquestan una respuesta de prealimenta... 349
El SNA tiene varios niveles de bucles reflejos 350
Bibliografía 352
Bibliografía 352.e1
Capítulo 15 - Transducción sensorial 353
Los receptores sensoriales convierten la energía del entorno en señales nerviosas 353
La transducción sensorial emplea adaptaciones de mecanismos de señalización molecular frecuentes 353
La transducción sensorial requiere detección y amplificación, seguidas habitualmente de un potencial de receptor local 353
Quimiorrecepción 354
Los quimiorreceptores son ubicuos, diversos y antiguos desde el punto de vista evolutivo 354
Los receptores gustativos son células epiteliales modificadas, mientras que los receptores olfatorios son neuronas 354
Células receptoras del sabor 354
Células del receptor olfatorio 354
Los sabores complejos derivan de unos pocos tipos básicos de receptores gustativos, con contribuciones procedentes de recep... 356
La transducción del sabor implica muchos tipos de sistemas moleculares de señalización 356
Salado 357
Ácido 357
Dulce 358
Amargo 358
Aminoácidos 358
La transducción olfatoria implica a receptores específicos, una señalización acoplada a la proteína G y un canal iónico dep... 358
Transducción visual 359
Los componentes ópticos del ojo recogen la luz y la centran en la retina 360
La retina es una parte pequeña y desplazada del SNC 363
Existen tres tipos diferentes de fotorreceptores: bastones, conos y células ganglionares intrínsecamente fotosensibles 363
Los bastones y los conos se hiperpolarizan en respuesta a la luz 365
La rodopsina es un «receptor» acoplado a la proteína G para la luz 367
El ojo utiliza diversos mecanismos para adaptarse a un rango amplio de niveles de luz 368
La visión del color depende de sensibilidades espectrales diferentes de los tres tipos de conos 369
Los ipRGC tienen propiedades y desempeñan funciones singulares 370
Transducción vestibular y auditiva: células ciliadas 371
La inclinación de las estereovellosidades de las células ciliadas a lo largo de un eje hace que los canales catiónicos se a... 372
Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo) detectan la orientación y la aceleración lineal de la cabeza 374
Los canales semicirculares detectan la aceleración angular de la cabeza 375
El oído externo y medio recogen y acondicionan las ondas de presión aéreas para la transducción dentro del oído interno 376
Oído externo 376
Oído medio 376
La cóclea es una espiral de tres tubos paralelos rellenos de líquido 377
Las células ciliadas internas transducen el sonido, mientras que los movimientos activos de las células ciliadas externas a... 378
La sensibilidad a la frecuencia de las células ciliadas auditivas depende de su posición a lo largo de la membrana basilar ... 380
Receptores sensoriales somáticos, propiocepción y dolor 382
Una gama de terminaciones sensoriales en la piel transduce los estímulos mecánicos, térmicos y químicos 383
Los mecanorreceptores de la piel proporcionan la sensibilidad ante estímulos específicos como la vibración y una presión co... 383
Termorreceptores independientes detectan el calor y el frío 385
Los nociceptores son terminaciones sensoriales especializadas que transducen estímulos dolorosos 386
Los husos musculares perciben cambios en la longitud de las fibras musculares esqueléticas, mientras que los órganos tendin... 388
Bibliografía 389
Bibliografía 389.e1
Capítulo 16 - Circuitos del sistema nervioso central 390
Elementos de los circuitos neurales 390
Los circuitos neurales procesan información sensorial, generan respuestas de salida motoras y crean una actividad espontánea 390
Los sistemas nerviosos muestran varios niveles de organización 390
La mayoría de los circuitos locales tienen tres elementos: axones de entrada, interneuronas y neuronas de proyección (de sa... 391
Respuestas simples estereotipadas: circuitos reflejos espinales 392
El estiramiento pasivo de un músculo esquelético provoca una contracción refleja del mismo músculo y la relajación de los m... 392
La fuerza aplicada sobre el órgano tendinoso de Golgi regula la fuerza de contracción muscular 394
Los estímulos nocivos pueden causar movimientos reflejos complejos 394
Los reflejos espinales están fuertemente influenciados por los centros de control del cerebro 394
Actividad rítmica: generadores centrales de patrones 396
Los generadores centrales de patrones en la médula espinal pueden crear un programa motor complejo, incluso sin retroalimen... 396
Las células marcapasos y las interconexiones sinápticas contribuyen a la generación del patrón central 397
Los generadores centrales de patrones en la médula espinal se aprovechan de la retroalimentación sensorial, de interconexio... 398
Representaciones espaciales: mapas sensoriales y motores en el cerebro 399
El sistema nervioso contiene mapas de información sensorial y motora 399
La corteza cerebral tiene numerosos mapas visuotópicos 399
Los mapas de información sensorial somática magnifican algunas partes del cuerpo más que otras 400
La corteza cerebral posee un mapa motor adyacente y bien alineado con el mapa somatosensorial 402
Los mapas sensoriales y motores son imprecisos y plásticos 403
Representaciones temporales: circuitos de medición del tiempo 405
Para localizar un sonido, el cerebro compara el tiempo y la intensidad del sonido que entra por los oídos 405
El cerebro mide el tiempo interaural mediante una combinación de líneas de retraso neural y de detectores de coincidencia 405
Bibliografía 407
Bibliografía 407.e1
Libros y revisiones 407.e1
Artículos de revista 407.e1
Sección IV - Sistema cardiovascular 409
Capítulo 17 - Organización del sistema cardiovascular 410
Elementos del sistema cardiovascular 410
La circulación es una consecuencia evolutiva del tamaño corporal 410
El corazón es una bomba doble que impulsa la sangre hacia dos circuitos en serie: las circulaciones sistémica y pulmonar 410
Hemodinámica 412
El flujo de sangre es impulsado por una carga de presión constante a través de resistencias variables 412
La presión sanguínea se mide siempre como la diferencia de presión entre dos puntos 412
El flujo sanguíneo total, o gasto cardíaco, es el producto de la frecuencia cardíaca por el volumen sistólico 414
El flujo en un vaso ideal aumenta con la cuarta potencia del radio (ecuación de Poiseuille) 415
La resistencia viscosa al flujo es proporcional a la viscosidad de la sangre, pero no depende de las propiedades de las par... 415
La viscosidad de la sangre es una medida de la capacidad de deslizamiento interno entre las capas del líquido 415
¿Cómo fluye la sangre? 416
El flujo sanguíneo es laminar 416
La presión y el flujo oscilan con cada latido cardíaco entre los valores sistólico máximo y diastólico mínimo 417
Orígenes de la presión en la circulación 418
La fuerza de la gravedad crea una diferencia de presión hidrostática cuando existe una diferencia de altura 418
La distensibilidad baja de un vaso provoca que aumente la presión transmural cuando aumenta el volumen de sangre en el vaso 419
La resistencia viscosa de la sangre genera una diferencia de presión axial cuando hay flujo 419
La inercia de la sangre y los vasos hace que disminuya la presión cuando aumenta la velocidad del flujo sanguíneo 420
¿Cómo medir la presión arterial, el flujo sanguíneo y los volúmenes cardíacos? 420
La presión arterial se puede medir directamente pinchando el vaso 420
La presión sanguínea se puede medir indirectamente mediante un esfigmomanómetro 421
El flujo sanguíneo se puede medir directamente mediante flujómetros electromagnéticos y ultrasónicos 422
Métodos invasivos 422
Métodos no invasivos 423
El gasto cardíaco puede medirse indirectamente aplicando el método de Fick basado en la conservación de la masa 423
El gasto cardíaco se puede medir indirectamente aplicando métodos de dilución 424
El flujo sanguíneo regional puede medirse indirectamente mediante métodos de «aclaramiento» 426
Las dimensiones ventriculares, los volúmenes ventriculares y los cambios de volumen se pueden medir mediante angiografía y ... 426
Bibliografía 428
Bibliografía 428.e2
Libros y revisiones 428.e2
Artículos de revista 428.e2
Capítulo 18 - La sangre 429
Composición de la sangre 429
La sangre total es una suspensión de elementos celulares en el plasma 429
La médula ósea es la fuente de la mayoría de las células sanguíneas 431
Los eritrocitos están compuestos fundamentalmente de hemoglobina 434
Los leucocitos defienden contra las infecciones 435
Neutrófilos 435
Eosinófilos 435
Basófilos 435
Linfocitos 435
Monocitos 435
Las plaquetas son fragmentos libres de núcleo 435
Viscosidad de la sangre 436
La sangre total posee una viscosidad anómala 436
La viscosidad de la sangre aumenta con el hematocrito y con la concentración plasmática de fibrinógeno 437
Fibrinógeno 437
Hematocrito 437
Radio del vaso 437
Velocidad del flujo 438
Temperatura 438
Hemostasia y fibrinólisis 439
Las plaquetas pueden taponar agujeros en los vasos pequeños 439
Adhesión 439
Activación 440
Agregación 440
Una cascada controlada de proteólisis crea un coágulo sanguíneo 440
Vía intrínseca (activación mediante contacto con la superficie) 442
Vía extrínseca (activación por un factor tisular) 442
Vía común 443
La coagulación como un diagrama conectado 444
Los anticoagulantes mantienen bajo control la red de la coagulación 444
Factores paracrinos 444
Factores anticoagulantes 444
La fibrinólisis rompe los coágulos 445
Bibliografía 446
Bibliografía 446.e1
Capítulo 19 - Arterias y venas 447
Distribución arterial y sistemas de extracción venosa 447
Las propiedades físicas de los vasos tienen mucha relación con el grado de ramificación del circuito 447
La mayor parte del volumen sanguíneo reside en las venas sistémicas 448
Las presiones intravasculares a lo largo del circuito sistémico son mayores que a lo largo del circuito pulmonar 450
En condiciones normales, el descenso más notable de la presión en la circulación sistémica ocurre en las arteriolas, la zon... 451
La presión intravascular local depende de la distribución de la resistencia vascular 451
Propiedades elásticas de los vasos sanguíneos 452
Los vasos sanguíneos son tubos elásticos 452
La relación entre presión y flujo de los lechos vasculares no es lineal debido a las propiedades elásticas de los vasos 453
La contracción del músculo liso detiene el flujo sanguíneo cuando la presión impulsora desciende por debajo de la presión c... 454
Las fibras elásticas y de colágeno determinan la distensibilidad y la complianza de los vasos 454
Las diferencias en la complianza condicionan que las arterias actúen como vasos de resistencia y las venas como vasos de ca... 455
La ley de Laplace describe cómo aumenta la tensión en la pared del vaso con la presión transmural 455
La pared vascular está adaptada para soportar la tensión de la pared, no la presión transmural 457
La elastina y el colágeno contribuyen por separado a la tensión de la pared de los vasos 458
El envejecimiento reduce la distensibilidad de las arterias 458
La tensión activa derivada de la actividad del músculo liso se añade a la tensión elástica de los vasos 459
La tensión elástica ayuda a estabilizar los vasos sometidos a control vasomotor 460
Bibliografía 460
Bibliografía 460.e1
Libros y revisiones 460.e1
Artículos de revista 460.e1
Capítulo 20 - La microcirculación 461
La microcirculación desempeña cometidos nutricionales y no nutricionales 461
La microcirculación se extiende desde las arteriolas hasta las vénulas 461
Intercambio de solutos en los capilares 463
El intercambio de O2 y CO2 a través de los capilares depende de las propiedades de difusión del tejido circundante 463
El ritmo de extracción del O2 por parte de un órgano completo depende fundamentalmente del flujo sanguíneo y de las demanda... 464
Según la ley de Fick, la difusión de solutos hidrosolubles pequeños a través de la pared capilar depende de la permeabilida... 464
La tasa de extracción de un órgano completo de solutos hidrófilos pequeños proporciona una estimación de la permeabilidad d... 465
Las moléculas polares pequeñas tienen una permeabilidad relativamente baja, ya que solo pueden atravesar la pared capilar p... 466
El intercambio de macromoléculas a través de los capilares puede ocurrir mediante transcitosis (efecto de poro grande) 467
Intercambio capilar de agua 467
La transferencia de líquido a través de los capilares es convectiva y depende de las fuerzas hidrostáticas y osmóticas neta... 467
La presión arterial capilar (Pc) disminuye desde unos 35 mmHg en el extremo arteriolar hasta unos 15 mmHg en el extremo venular 469
Presión arteriolar (Pa) y venular (Pv) 469
Localización 469
Tiempo 469
Fuerza de la gravedad 469
La presión del líquido intersticial (Pif) es ligeramente negativa, salvo en los órganos encapsulados 469
La presión osmótica coloidal capilar (πc), que refleja la presencia de proteínas plasmáticas, es de unos 25 mmHg 470
La presión osmótica coloidal del líquido intersticial (πif) varía entre 0 y 10 mmHg según los órganos 470
El principio de Starling predice la ultrafiltración en el extremo arteriolar y la absorción en el extremo venular de la may... 471
En los capilares continuos la barrera endotelial para el intercambio de líquido es más compleja que la considerada por Starling 472
Vasos linfáticos 474
Los vasos linfáticos devuelven el exceso de líquido intersticial a la sangre 474
Flujo en los vasos linfáticos iniciales 475
Flujo en los vasos linfáticos colectores 475
Transporte de proteínas y células 475
La circulación de los líquidos extracelulares consta de tres bucles de convección: sangre, líquido intersticial y linfa 476
Regulación de la microcirculación 476
La contracción activa del músculo liso vascular regula la resistencia precapilar que controla el flujo sanguíneo capilar 476
Contracción del músculo liso vascular 477
Relajación del músculo liso vascular 477
Los metabolitos tisulares regulan el flujo sanguíneo local en lechos vasculares concretos independientemente de la regulaci... 477
El endotelio de los lechos capilares es la fuente de varios compuestos vasoactivos, como el óxido nítrico, el factor hiperp... 478
Óxido nítrico 478
Factor hiperpolarizador derivado del endotelio 480
Prostaciclina (prostaglandina I2) 480
Endotelinas 480
Tromboxano A2 480
Otros factores endoteliales 480
La autorregulación estabiliza el flujo sanguíneo a pesar de las fluctuaciones grandes en la presión arterial sistémica 481
Los vasos sanguíneos proliferan en respuesta a factores de crecimiento por un proceso denominado angiogénesis 481
Promotores del crecimiento vascular 481
Inhibidores del crecimiento vascular 482
Bibliografía 482
Bibliografía 482.e2
Libros y revisiones 482.e2
Artículos de revista 482.e2
Capítulo 21 - Electrofisiología cardíaca y el electrocardiograma 483
Electrofisiología de las células cardíacas 483
El potencial de acción cardíaco comienza en células musculares especializadas del nodo sinoauricular y a continuación se pr... 483
El potencial de acción cardíaco se conduce de una célula a otra a través de uniones en hendidura 483
Los potenciales de acción cardíacos tienen hasta cinco fases características 484
La corriente de Na+ es la corriente más intensa en el corazón 485
La corriente de Ca2+ en el corazón pasa a través de canales de Ca2+ de tipo L 488
La corriente de K+ repolarizadora se activa lentamente 488
Corriente de K+ temprana de salida (corriente de tipo A) 488
Corriente de K+ activada por proteína G 488
Corriente KATP 488
La corriente If está mediada por un canal catiónico no selectivo 488
Los diferentes tejidos cardíacos combinan de un modo peculiar las corrientes iónicas para generar potenciales de acción car... 488
El nodo SA es el principal marcapasos del corazón 489
El concepto de actividad marcapasos 489
Nodo SA 489
Nodo AV 490
Fibras de Purkinje 490
Los miocitos auriculares y ventriculares descargan potenciales de acción pero carecen de actividad de marcapasos 490
Músculo auricular 490
Músculo ventricular 490
La acetilcolina y las catecolaminas modulan la actividad de marcapasos, la velocidad de conducción y la contractilidad 491
Acetilcolina 491
Catecolaminas 492
El electrocardiograma 493
Un ECG consta por lo general de cinco ondas 493
Un par de electrodos del ECG definen a una derivación 493
Las derivaciones de los miembros 494
Las derivaciones precordiales 494
Un modelo bicelular simple puede explicar cómo puede surgir un ECG simple 494
Arritmias cardíacas 496
Las anomalías de la conducción son la principal causa de las arritmias 497
Bloqueo de conducción parcial (o incompleto) 497
Bloqueo de conducción completo 502
Reentrada 502
Vías de conducción accesorias 502
Fibrilación 504
Las alteraciones de la automaticidad pueden originarse en el nodo sinusal o en un foco ectópico 505
Descarga de actividad dependiente de despolarización 505
Síndrome de QT largo 505
La sobrecarga de Ca2+ y algunos cambios metabólicos también pueden causar arritmias 505
Sobrecarga de Ca2 505
Cambios de la conducción dependientes del metabolismo 506
Disociación electromecánica 506
Bibliografía 506
Bibliografía 506.e1
Libros y revisiones 506.e1
Artículos de revista 506.e1
Capítulo 22 - El corazón como bomba 507
El ciclo cardíaco 507
El cierre y la apertura de las válvulas cardíacas definen las cuatro fases del ciclo cardíaco 507
Las cuatro fases del ciclo cardíaco están acompañadas de cambios en el volumen ventricular, la presión y el flujo  N22-1 508
Período de diástasis (mitad de la fase 1) 508
Contracción auricular (final de la fase 1) 508
Contracción isovolumétrica (fase 2) 508
Expulsión (eyección) del flujo de salida (fase 3) 509
Relajación isovolumétrica (fase 4) 509
Período de llenado ventricular rápido (comienzo de la fase 1) 510
El ECG, el fonocardiograma y el ecocardiograma siguen el patrón cíclico del ciclo cardíaco 510
Flujo sanguíneo aórtico 510
Pulso venoso yugular 510
Electrocardiograma 510
Fonocardiograma y ruidos cardíacos 511
Ecocardiograma 511
El ciclo cardíaco genera ondas de flujo en la aorta y los vasos periféricos 511
Arco aórtico 513
Aorta toracoabdominal y arterias de gran calibre 513
El ciclo cardíaco también genera ondas de presión en la aorta y los vasos periféricos 513
Arterias terminales y arteriolas 513
Capilares 513
La distorsión de las ondas de presión es el resultado de la propagación a lo largo del árbol arterial 513
Efecto de la frecuencia sobre la velocidad y la amortiguación de la onda 515
Efecto de la rigidez de la pared sobre la velocidad de la onda 515
Las ondas de presión en las venas no se originan a partir de las ondas arteriales 515
Efecto del ciclo cardíaco 516
Efecto del ciclo respiratorio 516
Efecto de la contracción del músculo esquelético («bomba muscular») 516
Dinámica cardíaca 517
El ventrículo derecho se contrae como un fuelle, mientras que el ventrículo izquierdo se contrae como una mano que estruja ... 517
La aurícula derecha se contrae antes que la izquierda, pero el ventrículo izquierdo se contrae antes que el derecho 517
Contracción auricular 517
Inicio de la contracción ventricular 517
Eyección ventricular 517
Relajación ventricular 519
Las determinaciones de los volúmenes, las presiones y los flujos les permiten a los médicos juzgar el rendimiento cardíaco 519
Definiciones de volúmenes cardíacos 519
Mediciones de los volúmenes cardíacos 519
Medición de las presiones ventriculares 519
Medición de los flujos 519
La curva de presión-volumen de un ventrículo ilustra el trabajo de eyección del ventrículo 519
Segmento AB 520
Segmento BC 520
Segmento CD 520
Segmento DE 520
Segmento EF 520
Segmento FA 520
El «trabajo de bombeo» realizado por el corazón es responsable de una fracción pequeña de la energía total que consume el c... 520
De los filamentos contráctiles a una bomba regulada 522
La entrada de Ca2+ extracelular desencadena la liberación de Ca2+ inducida por Ca2+ desde el retículo sarcoplásmico 522
Un incremento global en la [Ca2+]i inicia la contracción de los miocitos cardíacos 522
La fosforilación del fosfolamban y la troponina I acelera la relajación del músculo cardíaco 522
Extrusión de Ca2+ hacia el LEC 523
Recaptación de Ca2+ por parte del RS 523
Captación de Ca2+ por la mitocondria 524
Disociación del Ca2+ de la troponina C 524
El solapamiento de los filamentos gruesos y finos no puede explicar la forma inusual del diagrama de longitud y tensión car... 524
La ley de Starling dice que una longitud de la fibra mayor (es decir, un volumen ventricular mayor) hace que el corazón apo... 524
La velocidad de acortamiento del músculo cardíaco disminuye cuando la contracción se produce frente a una fuerza opositora ... 526
Los incrementos de la frecuencia cardíaca promueven la tensión miocárdica 528
La contractilidad es un parámetro intrínseco del rendimiento cardíaco 528
Efecto de los cambios en la contractilidad 528
Efecto de los cambios en la precarga (es decir, longitud del sarcómero inicial) 530
Efecto de los cambios en la poscarga 530
Los inotrópicos positivos aumentan la contractilidad cardíaca al incrementar la [Ca2+]i 530
Inotrópicos positivos 530
Inotrópicos negativos 530
Bibliografía 532
Bibliografía 532.e1
Capítulo 23 - Regulación de la presión arterial y del gasto cardíaco 533
Regulación de la presión arterial a corto plazo 533
La presión arterial sistémica media es la variable más importante controlada por el sistema cardiovascular 533
Los reflejos nerviosos actúan de mediadores en la regulación a corto plazo de la presión arterial media 533
Los barorreceptores de alta presión en el seno carotídeo y el arco aórtico son receptores de estiramiento que detectan camb... 534
El aumento de la presión arterial eleva el ritmo de descarga de los nervios barorreceptores aferentes 536
El bulbo raquídeo coordina las señales de los barorreceptores 537
Las vías eferentes de la respuesta barorreceptora constan de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso ... 537
Eferencias simpáticas 537
Eferencias parasimpáticas 539
Los efectores principales en el control nervioso de la presión arterial son el corazón, las arterias, las venas y la médula... 539
Aferencias simpáticas al corazón (nervios cardíacos) 539
Aferencias parasimpáticas al corazón (nervio vago) 539
Aferencias simpáticas a los vasos sanguíneos (respuesta vasoconstrictora) 539
Aferencias parasimpáticas a los vasos sanguíneos (respuesta vasodilatadora) 539
Aferencias simpáticas a los vasos sanguíneos en el músculo esquelético (respuesta vasodilatadora) 539
Médula suprarrenal 539
La combinación concreta de agonistas y receptores determina la respuesta final en las células efectoras cardíacas y vasculares 542
Receptores adrenérgicos en el corazón 542
Receptores colinérgicos en el corazón 542
Receptores adrenérgicos en los vasos sanguíneos 542
Receptores colinérgicos en o cerca de los vasos sanguíneos 543
Receptores no adrenérgicos y no colinérgicos en los vasos sanguíneos 543
El centro cardiovascular bulbar mantiene tónicamente la presión arterial y está bajo el control de centros cerebrales super... 543
La regulación nerviosa secundaria de la presión arterial depende de los quimiorreceptores 544
Cuerpos carotídeos 545
Cuerpos aórticos 545
Fibras aferentes al bulbo raquídeo 545
Papel fisiológico de los quimiorreceptores periféricos en el control cardiovascular 545
Quimiorreceptores centrales 545
Regulación del gasto cardíaco 545
Los mecanismos intrínsecos del corazón modulan la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico 545
Control intrínseco de la frecuencia cardíaca 545
Control intrínseco del volumen sistólico 545
Los mecanismos extrínsecos al corazón también modulan la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico 546
Regulación por barorreceptores 546
Regulación por quimiorreceptores 546
Los barorreceptores de baja presión en las aurículas responden al aumento del «llenado» del sistema vascular provocando taq... 546
Receptores auriculares 546
Receptores ventriculares 547
El gasto cardíaco es aproximadamente proporcional al volumen de sangre circulante efectivo 547
Congruencia del retorno venoso y el gasto cardíaco 548
Los incrementos en el gasto cardíaco causan una disminución de la presión de la aurícula derecha 549
Los cambios en el volumen vascular desplazan la curva de función vascular a PAD diferentes, mientras que los cambios en el ... 550
El gasto cardíaco y el retorno venoso se igualan a un valor exacto de PAD, ya que la función vascular y la función cardíaca... 551
Control de la circulación a medio y largo plazo 551
Compuestos endocrinos y paracrinos controlan el sistema circulatorio a medio y largo plazo 551
Aminas biógenas 553
Péptidos 553
Prostaglandinas 554
Óxido nítrico 554
Las vías para el control del volumen del LEC son los reguladores a largo plazo de la presión arterial media 554
Bibliografía 555
Bibliografía 555.e1
Libros y revisiones 555.e1
Artículos de revista 555.e1
Capítulo 24 - Circulaciones especiales 556
El flujo sanguíneo a cada órgano debe variar para satisfacer las necesidades del órgano en concreto, aparte del resto del c... 556
Mecanismos nerviosos, miógenos, metabólicos y endoteliales controlan el flujo sanguíneo regional 556
Mecanismos nerviosos 556
Mecanismos miógenos 556
Mecanismos metabólicos 556
Mecanismos endoteliales 556
El cerebro 557
Las anastomosis en el polígono de Willis y entre las ramas de las arterias distributivas protegen el aporte sanguíneo al ce... 557
Arterias 557
Venas 557
Capilares 558
Linfáticos 558
Volumen vascular 558
Mecanismos nerviosos, metabólicos y miógenos del control del flujo sanguíneo cerebral 558
Control nervioso 558
Control metabólico 559
Control miógeno 559
La unidad neurovascular adecua el flujo sanguíneo a la actividad cerebral local 559
La autorregulación mantiene un flujo cerebral constante a través de un rango amplio de presiones de perfusión 559
El corazón 559
La circulación coronaria recibe el 5% del gasto cardíaco en reposo desde el lado izquierdo del corazón y la mayor parte reg... 559
La compresión extravascular disminuye el flujo sanguíneo coronario durante la sístole 560
El flujo sanguíneo miocárdico discurre en paralelo al metabolismo miocárdico 561
Aunque la estimulación simpática constriñe directamente los vasos coronarios predominan los efectos metabólicos acompañante... 562
El crecimiento de vasos colaterales puede aportar flujo sanguíneo a las regiones isquémicas 562
Los fármacos vasodilatadores pueden comprometer el flujo miocárdico mediante el denominado «robo coronario» 562
El músculo esquelético 562
Una unidad microvascular es el lecho capilar irrigado por una sola arteriola terminal 562
Los metabolitos liberados por el músculo activo desencadenan vasodilatación y un aumento del flujo sanguíneo 563
La inervación simpática aumenta el tono intrínseco de los vasos de resistencia 564
La contracción rítmica favorece el flujo sanguíneo mediante la «bomba muscular» 565
Los órganos esplácnicos 565
La vascularización intestinal muestra una gran interconexión 565
El flujo sanguíneo hacia el aparato gastrointestinal se multiplica por ocho después de una comida (hiperemia posprandial) 567
La actividad simpática constriñe directamente los vasos esplácnicos, mientras que la actividad parasimpática los dilata ind... 567
Los cambios en la circulación esplácnica regulan la resistencia periférica total y la distribución del volumen sanguíneo 567
El ejercicio y la hemorragia pueden disminuir sustancialmente el flujo sanguíneo esplácnico 568
El hígado recibe su flujo sanguíneo desde la circulación sistémica y la circulación portal 568
La piel 569
La piel es el órgano más grande del cuerpo 569
Anastomosis arteriovenosas especializadas en la piel apical controlan la pérdida de calor 570
Piel apical 570
Piel no apical 570
Estímulos mecánicos desencadenan respuestas vasculares locales en la piel 571
Reacción blanca 571
«Respuesta triple» 571
Bibliografía 571
Bibliografía 571.e1
Libros y revisiones 571.e1
Artículos de revista 571.e1
Capítulo 25 - Control integrado del sistema cardiovascular 572
Interacción entre los diferentes sistemas de control cardiovascular 572
El control del sistema cardiovascular supone la existencia de interacciones «lineales», «ramificadas» y «conectadas» 572
La regulación de la totalidad del sistema cardiovascular depende de la acción integrada de múltiples controles del subsiste... 572
Respuesta a la postura en bipedestación 575
La posición de bipedestación (ortostatismo) tiende a desplazar la sangre desde la cabeza y el corazón hasta las venas de la... 575
El SNA actúa de mediador de una «respuesta ortostática» que eleva la frecuencia cardíaca y la resistencia vascular periféri... 576
Distribución inicial desigual de la sangre 576
Distensibilidad desigual de los vasos 576
Bombas musculares 576
Reflejos autónomos 576
Hipotensión postural 576
Efectos de la temperatura 576
Respuestas al estrés emocional agudo 577
La reacción de lucha o huida es una respuesta simpática controlada centralmente en la corteza y en el hipotálamo 577
El desmayo común refleja fundamentalmente una respuesta parasimpática causada por un estrés emocional brusco 579
Respuesta al ejercicio 580
Los primeros fisiólogos sugerían que la contracción muscular provocaba cambios mecánicos y químicos que desencadenaban un a... 580
Respuesta mecánica: aumento del retorno venoso 580
Respuesta química: vasodilatación local en el músculo ac­tivo 580
Una orden central organiza una respuesta cardiovascular integrada al ejercicio 581
El músculo y los reflejos barorreceptores, los metabolitos, el retorno venoso, la histamina, la adrenalina y el aumento de ... 581
Respuesta a la hemorragia 583
Los reflejos cardiovasculares restablecen la presión arterial media tras una hemorragia 583
Taquicardia y aumento de la contractilidad 585
Constricción arteriolar 585
Constricción venosa 585
Agonistas vasoactivos circulantes 585
El relleno transcapilar, la conservación de líquidos y la sed restablecen el volumen sanguíneo después de una hemorragia 585
Relleno transcapilar 585
Conservación renal de sal y agua 586
Sed 586
Los mecanismos de retroalimentación positiva ocasionan un shock hemorrágico irreversible 587
Fracaso de la respuesta vasoconstrictora 587
Fracaso del relleno capilar 587
Fracaso del corazón 587
Depresión del SNC 587
Bibliografía 587
Bibliografía 587.e1
Libros y revisiones 587.e1
Artículos de revista 587.e1
Sección V - Sistema respiratorio 589
Capítulo 26 - Organización del aparato respiratorio 590
Fisiología comparada de la respiración 590
La respiración externa es el intercambio de O2 y CO2 entre la atmósfera y las mitocondrias 590
La difusión es el principal mecanismo de la respiración externa en los organismos acuáticos pequeños 590
La convección incrementa la difusión al producir gradientes mayores a través de la barrera de difusión 592
El aumento del área de superficie incrementa la difusión 595
Los pigmentos respiratorios como la hemoglobina incrementan la capacidad de la sangre de transportar O2 y CO2 595
La fisiopatología recapitula la filogenia… a la inversa 595
Organización del aparato respiratorio en el ser humano 596
El ser humano optimiza todos los aspectos de la respiración externa: ventilación, circulación, amplificación del área, tran... 596
Las vías respiratorias de conducción transportan aire fresco hasta los espacios alveolares 597
Los espacios aéreos alveolares son el lugar en el que se produce el intercambio gaseoso 597
Los pulmones tienen importantes funciones no respiratorias, entre ellas filtrar la sangre, servir como depósito para el ven... 600
Olfacción 600
Procesamiento del aire inhalado antes de que llegue a los alvéolos 600
Depósito ventricular izquierdo 600
Eliminación de émbolos pequeños de la sangre mediante filtrado 600
Reacciones bioquímicas 600
Volúmenes y capacidades pulmonares 601
El espirómetro mide los cambios del volumen pulmonar 601
El volumen de distribución del helio o del nitrógeno en el pulmón es una estimación del VR 602
Técnica de dilución de helio 602
Método de lavado de N2 604
El pletismógrafo, junto con la ley de Boyle, es una herramienta para estimar el VR 604
Bibliografía 605
Bibliografía 605.e1
Libros y revisiones 605.e1
Artículos de revista 605.e1
Capítulo 27 - Mecánica de la ventilación 606
Propiedades estáticas del pulmón 606
El equilibrio entre el retroceso elástico de la pared torácica, hacia fuera, y el retroceso elástico de los pulmones, hacia... 606
La contracción del diafragma y de unos músculos intercostales determinados aumenta el volumen del tórax y produce una inspi... 606
La relajación de los músculos de la inspiración produce una espiración tranquila 607
El aumento de la distensibilidad estática hace que sea más fácil insuflar los pulmones 608
La tensión superficial en la interfase aire-agua de las vías respiratorias es responsable de la mayor parte del retroceso e... 611
El surfactante pulmonar es una mezcla de lípidos (principalmente dipalmitoilfosfatidilcolina) y apoproteínas 613
El surfactante pulmonar reduce la tensión superficial y aumenta la distensibilidad 615
Propiedades dinámicas del pulmón 616
El flujo aéreo es directamente proporcional a la diferencia entre la presión alveolar y la atmosférica e inversamente propo... 616
En el pulmón, el flujo aéreo es transicional en la mayor parte del árbol traqueobronquial 617
Las vías respiratorias de menor tamaño contribuyen tan solo ligeramente a la resistencia total de las vías respiratorias en... 619
El tono vagal, la histamina y la reducción del volumen pulmonar incrementan la resistencia de las vías respiratorias 620
La presión intrapleural tiene un componente estático (−PTP) que determina el volumen pulmonar y un componente dinámico (PA)... 621
Presión transpulmonar 621
Presión alveolar 621
Durante la inspiración, un cambio negativo mantenido de la PIP hace que la PA sea más negativa de forma transitoria 622
La distensibilidad dinámica disminuye a medida que aumenta la frecuencia respiratoria 622
Las diferencias de presión transmural hacen que las vías respiratorias se dilaten en inspiración y se compriman en espiración 624
Condiciones estáticas 625
Inspiración 625
Espiración 626
Debido al colapso de las vías respiratorias, el flujo espiratorio es independiente del esfuerzo a volúmenes pulmonares bajos 626
Bibliografía 627
Bibliografía 627.e1
Libros y revisiones 627.e1
Artículos de revista 627.e1
Capítulo 28 - Fisiología ácido-base 628
pH y amortiguadores 628
Los valores del pH varían mucho entre los distintos compartimentos intracelulares y extracelulares 628
Los amortiguadores reducen al mínimo la magnitud de los cambios de pH que produce la adición de un ácido o un álcali a una ... 628
De acuerdo con la ecuación de Henderson-Hasselbalch, el pH depende del cociente [CO2]/[HCO3−] 629
El par CO2/HCO3− tiene una capacidad de amortiguación mucho mayor en un sistema abierto que en uno cerrado 630
Química ácido-base cuando CO2/HCO3− es el único amortiguador 633
En ausencia de otros amortiguadores, el aumento al doble de la Pco2 hace que el pH disminuya 0,3, aunque casi no produce ni... 633
En ausencia de otros amortiguadores, el aumento al doble de la [HCO3−] hace que el pH aumente 0,3 634
Química ácido-base en presencia de CO2/HCO3− y amortiguadores distintos a HCO3−: diagrama de Davenport 635
El diagrama de Davenport es una herramienta gráfica para interpretar los trastornos ácido-base en la sangre 635
El amortiguador CO2/HCO3− 635
Amortiguadores distintos a HCO3− 636
Resolución del problema 637
La cantidad de HCO3− que se forma o se consume durante los trastornos ácido-base «respiratorios» aumenta con la βno-HCO3− 637
La adición o la eliminación de un ácido o una base, con una Pco2 constante, produce un trastorno ácido-base «metabólico» 638
Durante los trastornos metabólicos, CO2/HCO3− hace una contribución mayor a la amortiguación total cuando el pH y la Pco2 s... 638
Un cambio metabólico puede compensar un trastorno respiratorio 641
Un cambio respiratorio puede compensar un trastorno metabólico 642
La posición en un diagrama de Davenport define la naturaleza de un trastorno ácido-base 643
Regulación del pH del líquido intracelular 644
Transportadores iónicos situados en la membrana plasmática regulan de forma estrecha el pH en el interior de las células 644
Las interacciones indirectas entre K+ y H+ hacen que parezca que las células tienen un intercambiador de K-H 645
Los cambios del pH intracelular suelen ser un signo de cambios en el pH extracelular, y viceversa 645
Bibliografía 646
Bibliografía 646.e1
Libros y revisiones 646.e1
Artículos de revista 646.e1
Capítulo 29 - Transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre 647
Transporte de O2 647
La cantidad de O2 disuelto en la sangre es demasiado pequeña para satisfacer las necesidades metabólicas del cuerpo 647
La hemoglobina está formada por dos subunidades α y dos β, cada una de las cuales tiene un «hemo» que contiene hierro y una... 647
La curva de disociación de la Hb-O2 tiene forma sigmoidea por la cooperación entre las cuatro subunidades de la molécula de Hb 649
Los aumentos de la temperatura, la [CO2] y la [H+], todos los cuales son característicos de los tejidos metabólicamente act... 652
Temperatura 652
Ácido 652
El 2,3-difosfoglicerato reduce la afinidad de la Hb del adulto, pero no de la Hb fetal 654
Transporte de CO2 655
La sangre transporta el «CO2 total» principalmente en forma de HCO3− 655
El transporte de CO2 depende de forma crítica de la anhidrasa carbónica, el intercambiador de Cl-HCO3 y la Hb 655
La elevada Po2 en los pulmones hace que la sangre libere CO2 657
El diagrama de O2-CO2 describe la interacción entre la Po2 y la Pco2 en la sangre 658
Bibliografía 659
Bibliografía 659.e1
Libros y revisiones 659.e1
Artículos de revista 659.e1
Capítulo 30 - Intercambio gaseoso en los pulmones 660
Difusión de los gases 660
El caudal de gas a través de una barrera es proporcional a la capacidad de difusión y el gradiente de concentración (ley de... 660
El flujo total de un gas entre el aire alveolar y la sangre es la suma de múltiples fenómenos de difusión a lo largo de cad... 661
DlO2 662
PaO2 663
Pco2 663
El caudal de O2, CO y CO2 entre el aire alveolar y la sangre depende de la interacción de estos gases con los eritrocitos 663
Limitaciones que imponen la difusión y la perfusión al transporte de gases 664
La capacidad de difusión normalmente limita la captación de CO desde el aire alveolar hasta la sangre 664
La perfusión normalmente limita la captación de N2O desde el aire alveolar hasta la sangre 666
En principio el transporte de CO podría llegar a estar limitado por la perfusión y el transporte de N2O podría llegar a est... 668
La captación de CO ofrece una estimación de la Dl 668
Tanto para el O2 como para el CO2, el transporte normalmente está limitado por la perfusión 671
Captación de O2 671
Salida de CO2 673
Los cambios patológicos que reducen la DL no producen necesariamente hipoxia 673
Bibliografía 674
Bibliografía 674.e1
Libros y revisiones 674.e1
Artículos de revista 674.e1
Capítulo 31 - Ventilación y perfusión de los pulmones 675
Ventilación 675
Aproximadamente el 30% de la ventilación total en un ciclo respiratorio se gasta ventilando el espacio muerto anatómico (es... 675
La técnica de eliminación de N2 en respiración única de Fowler estima el espacio muerto anatómico 676
El método de la [CO2] en el aire espirado de Bohr estima el espacio muerto fisiológico 677
La ventilación alveolar es el cociente de la velocidad de producción de CO2 respecto a la fracción molar de CO2 en el aire ... 679
La  alveolar y la arterial son inversamente proporcionales a la ventilación alveolar 679
La  alveolar y la arterial aumentan al incrementarse la ventilación alveolar 681
Debido a la acción de la gravedad sobre el pulmón, la ventilación regional en una persona erguida normalmente es mayor en l... 681
Las neumopatías restrictivas y obstructivas pueden empeorar la falta de uniformidad de la ventilación 682
Neumopatías restrictivas 683
Neumopatías obstructivas 683
Perfusión pulmonar 683
La circulación pulmonar tiene una presión y una resistencia bajas, pero una distensibilidad elevada 683
La resistencia vascular pulmonar total es mínima en la CRF 684
Vasos alveolares 684
Vasos extraalveolares 685
Los aumentos de la presión arterial pulmonar reducen la resistencia vascular pulmonar mediante el reclutamiento y la disten... 685
Reclutamiento 686
Distensión 687
La hipoxia es un importante vasoconstrictor, opuesto a su efecto en la circulación sistémica 687
Oxígeno 687
Dióxido de carbono y pH bajo 687
Sistema nervioso autónomo 687
Hormonas y otras sustancias humorales 687
Debido a la gravedad, la perfusión regional en una persona erguida es mucho mayor cerca de la base que en el vértice pulmonar 687
Zona 1: Pa > PAP > PVP 689
Zona 2: PAP > Pa > PVP 689
Zona 3: PAP > PVP > Pa 689
Zona 4: PAP > PVP > Pa 689
Equilibrio entre ventilación y perfusión 689
Cuanto mayor sea el cociente ventilación-perfusión, mayor será la  y menor la  en el aire alveolar 689
Debido a la acción de la gravedad, el cociente  regional en una persona erguida es mayor en el vértice pulmonar que en la... 690
La ventilación de los alvéolos no perfundidos ( local = ∞) desencadena una broncoconstricción compensadora y una disminuc... 691
Ventilación del espacio muerto alveolar 691
Redistribución del flujo sanguíneo 692
Regulación de la ventilación local 692
La perfusión de alvéolos no ventilados ( local = 0) produce una vasoconstricción hipóxica compensadora 692
Cortocircuito 692
Redistribución del flujo aéreo 693
Asma 693
Cortocircuitos anatómicos normales 693
Cortocircuitos patológicos 693
Regulación de la perfusión local 693
Aunque la  y el  de los pulmones de forma general sean normales, los desequilibrios de  locales exagerados producen h... 693
Pulmones normales 693
Ventilación del espacio muerto alveolar que afecta a un pulmón 693
Cortocircuito que afecta a un pulmón 697
Desequilibrios  mixtos 699
Bibliografía 699
Bibliografía 699.e1
Libros y revisiones 699.e1
Artículos de revista 699.e1
Capítulo 32 - Control de la ventilación 700
Visión general del sistema de control de la respiración 700
Centros automáticos del tronco encefálico activan los músculos respiratorios de forma rítmica y subconsciente 700
Los quimiorreceptores periféricos y centrales, que detectan la Po2, la Pco2 y el pH, dirigen el funcionamiento del GCP 700
Otros receptores, así como centros superiores del encéfalo, también modulan la ventilación 702
Neuronas que controlan la ventilación 702
Las neuronas que generan el ritmo respiratorio están situadas en el bulbo raquídeo 702
La protuberancia modula, sin ser esencial, la actividad respiratoria 702
Los grupos respiratorios dorsal y ventral contienen muchas neuronas que descargan en fase con la actividad motora respiratoria 703
El grupo respiratorio dorsal procesa la información sensorial entrante y contiene principalmente neuronas inspiratorias 705
El grupo respiratorio ventral es principalmente motor y contiene neuronas tanto inspiratorias como espiratorias 706
Generación del ritmo respiratorio 706
Diferentes NRR descargan en diferentes momentos durante la inspiración y la espiración 706
Los patrones de descarga de las NRR dependen de los canales iónicos de sus membranas y de las entradas sinápticas que reciben 706
Propiedades intrínsecas de membrana 707
Entradas sinápticas 707
Las propiedades marcapasos y las interacciones sinápticas pueden contribuir a la generación del ritmo respiratorio 707
Actividad marcapasos 707
Interacciones sinápticas 707
El GCP respiratorio para la eupnea podría residir en una única localización o en múltiples localizaciones, o podría origina... 708
Modelo de localización restringida 708
Modelos de oscilador distribuido 708
Modelo de la propiedad emergente 709
Control químico de la ventilación 709
Quimiorreceptores periféricos 710
Los quimiorreceptores periféricos (cuerpos carotídeos y aórticos) responden a la hipoxemia, la hipercapnia y la acidosis 710
Sensibilidad a la disminución de la Po2 arterial 710
Sensibilidad al aumento de la Pco2 arterial 710
Sensibilidad a la disminución del pH arterial 710
La célula del glomus es el quimiosensor de los cuerpos carotídeos y aórticos 710
La hipoxemia, la hipercapnia y la acidosis inhiben canales de K+, incrementan la [Ca2+]i de las células glómicas y liberan ... 712
Hipoxia 712
Hipercapnia 712
Acidosis extracelular 713
Quimiorreceptores centrales 713
La barrera hematoencefálica separa los quimiorreceptores centrales del bulbo raquídeo de la sangre arterial 713
Los quimiorreceptores centrales están situados en la región ventrolateral del bulbo y en otras regiones del tronco encefálico 713
Algunas neuronas del rafe bulbar y del BVL tienen una sensibilidad exagerada al pH 714
Respuestas integradas a la hipoxemia, la hipercapnia y la acidosis 716
La hipoxemia acentúa la respuesta aguda a la acidosis respiratoria 716
Acidosis respiratoria 716
Acidosis metabólica 716
La acidosis respiratoria acentúa la respuesta aguda a la hipoxemia 716
Modulación del control ventilatorio 717
Los receptores de estiramiento y químicos/de irritación de las vías respiratorias y el parénquima pulmonar aportan retroali... 717
Receptores de estiramiento pulmonar de adaptación lenta 717
Receptores de estiramiento (irritación) pulmonares de adaptación rápida 717
Receptores de las fibras C 717
Centros superiores del encéfalo coordinan la ventilación con otras conductas y pueden asumir el control de la respiración e... 718
Coordinación con conductas voluntarias que utilizan los músculos respiratorios 718
Coordinación con conductas no ventilatorias complejas 720
Modificación por estados afectivos 720
Equilibrio entre las necesidades contrapuestas de intercambio gaseoso y otras conductas 720
Bibliografía 720
Bibliografía 720.e1
Libros y revisiones 720.e1
Artículos de revista 720.e1
Sección VI - Sistema urinario 721
Capítulo 33 - Organización del sistema urinario 722
Anatomía funcional del riñón 722
Los riñones son un par de órganos retroperitoneales con elementos vasculares y epiteliales 722
Los riñones tienen un flujo sanguíneo muy alto y capilares glomerulares flanqueados por arteriolas aferentes y eferentes 722
La nefrona es la unidad funcional del riñón 723
El corpúsculo renal tiene tres componentes: los elementos vasculares, el mesangio y la cápsula y el espacio de Bowman 724
Los componentes tubulares de la nefrona son el túbulo proximal, el asa de Henle, el túbulo distal y el conducto colector 727
La estanqueidad del epitelio tubular aumenta desde el túbulo colector proximal al medular 729
Elementos principales de la función renal 729
La nefrona forma un ultrafiltrado del plasma sanguíneo y posteriormente reabsorbe selectivamente el líquido tubular o secre... 729
El AYG es una región donde la rama ascendente gruesa contacta con su glomérulo 730
Las fibras nerviosas simpáticas que llegan al riñón regulan el flujo sanguíneo renal, el filtrado glomerular y la reabsorci... 730
Los riñones, como órganos endocrinos, producen renina, 1,25-dihidroxivitamina D, eritropoyetina, prostaglandinas y bradicinina 730
Medición del aclaramiento y del transporte renal 730
El aclaramiento de un soluto es el volumen virtual de plasma que quedaría totalmente limpio de un soluto en un tiempo concreto 731
La excreción urinaria de un soluto es la suma algebraica de su carga filtrada, de la reabsorción por los túbulos y de la se... 732
Técnicas microscópicas permiten medir las tasas de filtración, reabsorción y secreción de nefronas aisladas 733
TFG de una nefrona aislada 733
Gestión del agua en los segmentos tubulares de una nefrona aislada 733
Gestión de los solutos por parte de los segmentos tubulares en una nefrona aislada 734
Uréteres y vejiga 735
Los uréteres propulsan la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga mediante ondas peristálticas a lo largo de un sinciti... 735
La vejiga urinaria y sus esfínteres están inervados por fibras simpáticas, parasimpáticas y somáticas 736
El llenado de la vejiga activa receptores de estiramiento que inician el reflejo miccional, un reflejo medular bajo el cont... 737
Bibliografía 738
Bibliografía 738.e1
Libros y revisiones 738.e1
Artículos de revista 738.e1
Capítulo 34 - Filtración glomerular y flujo sanguíneo renal 739
Filtración glomerular 739
Una tasa de filtración glomerular alta es esencial para mantener valores extracelulares estables y óptimos de solutos y agua 739
El aclaramiento de inulina es una medida de la TFG 739
El aclaramiento de creatinina es un índice clínico útil de la TFG 741
El tamaño molecular y la carga eléctrica determinan la capacidad de filtración de los solutos a través de la barrera de fil... 741
La presión hidrostática en los capilares glomerulares favorece la ultrafiltración glomerular, mientras que la presión oncót... 743
Flujo sanguíneo renal 745
El aumento del flujo plasmático glomerular da lugar a un aumento de la TFG 745
Las resistencias arteriolares aferente y eferente controlan el flujo plasmático glomerular y la TFG 746
Los capilares peritubulares aportan nutrientes a los túbulos y recuperan el líquido reabsorbido 747
El flujo sanguíneo en la corteza renal supera al de la médula renal 749
El aclaramiento de paraaminohipurato es una medida del FPR 749
Control del flujo sanguíneo renal y de la filtración glomerular 750
La autorregulación mantiene el FSR y la TFG relativamente constantes 750
Respuesta miógena 750
Retroalimentación tubuloglomerular 750
La expansión del volumen y una dieta rica en proteínas aumentan la TFG al disminuir la RTG 751
Cuatro factores que modulan el FSR y la TFG desempeñan papeles cruciales en la regulación del volumen circulante efectivo 752
Eje renina-angiotensina-aldosterona 752
Nervios simpáticos 752
Arginina-vasopresina 752
Péptido natriurético auricular 753
El FSR y la TFG están modulados por otras sustancias vasoactivas 753
Adrenalina 753
Dopamina 753
Endotelinas 753
Prostaglandinas 753
Leucotrienos 753
Óxido nítrico 753
Bibliografía 753
Bibliografía 753.e2
Libros y revisiones 753.e2
Artículos de revista 753.e2
Capítulo 35 - Transporte de sodio y cloro 754
Transporte del Na+ y el Cl– en los diferentes segmentos de la nefrona 754
La reabsorción de Na+ y Cl− disminuye desde los túbulos proximales hacia las asas de Henle, los túbulos distales clásicos y... 754
El túbulo reabsorbe el Na+ a través de una vía transcelular y otra paracelular 754
Reabsorción transcelular de Na 754
Reabsorción paracelular de Na 755
Transporte de Na+ y Cl– y de agua a nivel celular y molecular 756
La reabsorción de Na+ implica transportadores apicales o ENaC y una bomba de Na-K basolateral 756
Túbulo proximal 756
Ramas finas del asa de Henle 757
Rama ascendente gruesa (RAG) 757
Túbulo contorneado distal 758
Túbulos colectores inicial y cortical 758
Conducto colector medular 759
La reabsorción de Cl– implica a las vías paracelular y transcelular 759
Túbulo proximal 759
Rama ascendente gruesa 759
Túbulo contorneado distal 759
Conductos colectores 759
La reabsorción de agua es pasiva y secundaria al transporte de solutos 761
Túbulo proximal 761
Asa de Henle y nefrona distal 762
El elevado consumo renal de O2 refleja el alto nivel de transporte activo de Na 762
Regulación del transporte de Na+ y Cl– 763
El balance glomerulotubular estabiliza la fracción de Na+ reabsorbida por el túbulo proximal cuando se producen cambios en ... 763
El túbulo proximal alcanza el balance GT mediante mecanismos peritubulares y luminales 763
Factores peritubulares en el túbulo proximal 763
Factores luminales en el túbulo proximal 765
La contracción o la expansión del volumen del LEC altera el balance GT 765
La nefrona distal también aumenta la reabsorción de Na+ en respuesta a un aumento de la carga de Na 765
Cuatro vías paralelas que regulan el volumen circulante efectivo modulan la reabsorción de Na 765
Eje renina-angiotensina-aldosterona 765
División simpática del sistema nervioso autónomo 766
Arginina-vasopresina (hormona antidiurética) 766
Péptido natriurético auricular 768
La dopamina, la elevación de la [Ca2+] plasmática, un esteroide endógeno, las prostaglandinas y la bradicinina disminuyen l... 768
Dopamina 768
Elevación de la [Ca2+] plasmática 768
Inhibidor endógeno de la bomba de Na-K 768
Prostaglandinas 768
Bradicinina 769
Bibliografía 769
Bibliografía 769.e1
Libros y revisiones 769.e1
Artículos de revista 769.e1
Capítulo 36 - Transporte de urea, glucosa, fosfato, calcio, magnesio y solutos orgánicos 770
Urea 770
El riñón filtra, reabsorbe y secreta urea 770
La excreción de urea aumenta al elevarse el flujo urinario 772
Glucosa 772
El túbulo proximal reabsorbe glucosa por vía apical mediante cotransporte de Na/glucosa y a través de difusión facilitada b... 772
La excreción de glucosa en la orina solo ocurre cuando la concentración plasmática supera un umbral 772
Otros solutos orgánicos 773
El túbulo proximal reabsorbe aminoácidos usando una variedad de transportadores apicales y basolaterales 773
Un cotransportador impulsado por H+ capta oligopéptidos a través de la membrana apical, mientras que la endocitosis capta p... 777
Oligopéptidos 777
Proteínas 778
Dos cotransportadores apicales independientes impulsados por el Na+ reabsorben monocarboxilatos y dicarboxilatos/tricarboxi... 779
El túbulo proximal secreta PAH y una variedad de otros aniones orgánicos 779
La secreción de PAH es un ejemplo de mecanismo limitado por Tm 781
El túbulo proximal reabsorbe y secreta urato 781
Reabsorción 781
Secreción 783
El túbulo proximal tardío secreta varios cationes orgánicos 783
La difusión no iónica de ácidos y bases débiles neutros a través de los túbulos explica por qué su secreción depende del pH 784
Fosfato 785
El túbulo proximal reabsorbe fosfato mediante cotransportadores apicales de Na/fosfato 785
La excreción de fosfato en la orina empieza a producirse a concentraciones plasmáticas fisiológicas 786
La PTH inhibe la captación apical de Na/fosfato favoreciendo la excreción de fosfato 786
El FGF23 (factor 23 del crecimiento de los fibroblastos) y otras fosfatoninas también inhiben la captación apical de Na/fos... 787
Calcio 787
La filtración y la reabsorción de Ca2+ están influenciadas por la unión a proteínas plasmáticas y por la formación de compl... 787
El túbulo proximal reabsorbe dos tercios del Ca2+ filtrado, mientras que los segmentos más distales reabsorben la práctica ... 787
Túbulo proximal 787
Rama ascendente gruesa 787
Túbulo contorneado distal 787
El movimiento transcelular del Ca2+ es un proceso de dos etapas que constan de una entrada pasiva de Ca2+ a través de canal... 788
La PTH y la vitamina D estimulan la reabsorción de Ca2+, mientras que una concentración de Ca2+ alto la inhibe 789
Hormona paratiroidea 789
Vitamina D 789
Concentraciones plasmáticas de Ca2 789
Diuréticos 789
Magnesio 789
La mayor parte de la reabsorción de Mg2+ tiene lugar a lo largo de la RAG 789
La reabsorción de Mg2+ aumenta al disminuir las concentraciones de Mg2+ o de Ca2+, o con cifras elevadas de PTH 791
Hipomagnesemia 791
Hipermagnesemia e hipercalcemia 791
Hormonas 791
Diuréticos 791
Bibliografía 791
Bibliografía 791.e2
Libros y revisiones 791.e2
Artículos de revista 791.e2
Capítulo 37 - Transporte del potasio 792
Balance y manejo renal global del potasio 792
Los cambios en las concentraciones del K+ pueden tener consecuencias importantes sobre la función celular y orgánica 792
La homeostasia del K+ implica el balance del K+ externo entre el medio y el cuerpo, y el balance del K+ interno entre los c... 792
Balance del K+ externo 792
Balance de K+ interno 792
El K+ ingerido se desplaza transitoriamente hacia el interior de las células para su almacenamiento antes de ser excretado ... 792
El riñón excreta K+ mediante una combinación de filtración, reabsorción y secreción 795
Transporte del potasio en los diferentes segmentos de la nefrona 795
El túbulo proximal reabsorbe la mayor parte del K+ filtrado, mientras que la nefrona distal reabsorbe o secreta K+ en funci... 795
Dieta pobre en K 795
Dieta con cantidades de K+ normales o altas 796
El atrapamiento medular de K+ ayuda a maximizar su excreción cuando la ingesta es alta 796
Transporte de potasio a nivel celular y molecular 797
La reabsorción pasiva de K+ a lo largo del túbulo proximal sigue a los movimientos del Na+ y el líquido 797
La reabsorción de K+ a lo largo de la RAG ocurre predominantemente a través de una ruta transcelular que explota el cotrans... 798
La secreción de K+ desde las células principales y las células intercaladas del TCI y el TCC supone una captación activa de... 799
La reabsorción del K+ por las células intercaladas supone su captación apical a través de una bomba de H-K 799
La reabsorción de K+ a lo largo del CCM es pasiva y activa 799
Regulación de la excreción renal de potasio 799
El aumento del flujo luminal incrementa la secreción de K 799
La secreción de K+ aumenta al elevarse el potencial transepitelial lumen-negativo 800
Una [Cl–] luminal baja aumenta la secreción de K 800
La aldosterona aumenta la secreción de K 800
Mineralocorticoides 800
Glucocorticoides 801
Una ingesta elevada de K+ favorece su secreción renal 801
Sobrecarga dietética de K 801
Privación dietética de K 803
La acidosis disminuye la secreción de K 803
La adrenalina reduce y la AVP aumenta la excreción de K 803
La secreción de K+ está estabilizada por factores opuestos 803
Efectos atenuantes 804
Efectos aditivos 804
Bibliografía 805
Bibliografía 805.e2
Libros y revisiones 805.e2
Artículos de revista 805.e2
Capítulo 38 - Concentración y dilución de la orina 806
Balance del agua y manejo renal global del agua 806
El riñón puede generar una orina diluida de hasta 40 mOsm (una séptima parte de la osmolalidad plasmática) o tan concentrad... 806
El aclaramiento de agua libre (CH2O) es positivo si el riñón produce orina menos concentrada que el plasma y es negativo si... 806
Orina diluida 807
Orina concentrada 807
Transporte del agua por los diferentes segmentos de la nefrona 807
El riñón concentra la orina conduciendo agua mediante osmosis desde la luz tubular hacia un intersticio hiperosmótico 807
El líquido tubular es isoosmótico en el túbulo proximal, se diluye en el asa de Henle y a continuación permanece diluido o ... 808
Generación de una médula y una orina hiperosmóticas 809
La médula renal es hiperosmótica con respecto al plasma sanguíneo durante la antidiuresis (flujo de orina bajo) y la diures... 809
El transporte de NaCl solo genera un gradiente de unos 200 mOsm a través de cualquier porción de la rama ascendente, pero u... 809
El efecto unitario es el resultado de la reabsorción pasiva de NaCl en la rama ascendente fina y la reabsorción activa de N... 811
El CCMI reabsorbe urea produciendo valores altos de urea en el intersticio de la médula interna 811
Manejo de la urea 811
Reciclado de la urea 813
El intercambio de contracorriente de los vasos rectos y el flujo sanguíneo relativamente bajo minimizan el descenso de la h... 813
El CCM genera una orina concentrada mediante osmosis impulsada por el gradiente osmótico generado entre el intersticio medu... 815
Regulación mediante arginina- vasopresina 817
La AVP aumenta la permeabilidad al agua en todos los segmentos de la nefrona situados más allá del TCD 817
La AVP, vía AMPc, hace que las vesículas que contienen AQP2 se fusionen con las membranas apicales de las células principal... 818
La AVP aumenta la reabsorción de NaCl en la médula externa y la reabsorción de urea en el CCMI, incrementando la capacidad ... 818
Bibliografía 820
Bibliografía 820.e2
Libros y revisiones 820.e2
Artículos de revista 820.e2
Capítulo 39 - Transporte de ácidos y bases 821
Balance ácido-base y manejo renal global de los ácidos 821
Mientras los pulmones excretan una gran cantidad de CO2 formado por el metabolismo, los riñones desempeñan un cometido cruc... 821
Para mantener el balance ácido-base, los riñones no solo deben reabsorber la práctica totalidad del HCO3− filtrado, sino qu... 821
El H+ secretado titula el HCO3− al CO2 (reabsorción de HCO3−) y también titula los amortiguadores diferentes al HCO3− y al ... 823
Titulación del HCO3− filtrado («reabsorción de HCO3−») 823
Titulación de los amortiguadores no HCO3− filtrados (formación de ácido titulable) 824
Titulación del NH3 filtrado y secretado (excreción de amonio) 825
Transporte ácido-base en los diferentes segmentos de la nefrona 825
La nefrona recupera prácticamente todo el HCO3− filtrado en el túbulo proximal (80%), la rama ascendente gruesa (10%) y la ... 825
La nefrona genera HCO3− nuevo, sobre todo en el túbulo proximal 825
Formación de ácido titulable 825
Excreción de NH4 826
Transporte ácido-base a nivel celular y molecular 827
Los H+ se mueven a través de la membrana apical desde la célula tubular a la luz mediante un intercambio de Na-H, un bombeo... 827
Intercambiador de Na-H 827
Bomba electrogénica de H 827
Bomba de intercambio de H-K 827
Las CA en la luz y el citoplasma estimulan la secreción de H+ al acelerar la interconversión de CO2 y HCO3− 828
CA apical (CA IV) 828
CA citoplásmica (CA II) 828
CA basolateral (CA IV y CA XII) 828
Inhibición de la CA 829
El flujo de salida de HCO3− a través de la membrana basolateral se produce mediante cotransporte electrogénico de Na/HCO3 e... 829
Cotransporte electrogénico de Na/HCO3 829
Intercambio de Cl-HCO3 829
El NH4+ se sintetiza en los túbulos proximales, se reabsorbe en parte en el asa de Henle y se secreta pasivamente en los co... 829
Regulación de la secreción ácida renal 832
La acidosis respiratoria estimula la secreción renal de H 832
La acidosis metabólica estimula la secreción proximal de H+ y la producción de NH3 833
La alcalosis metabólica reduce la secreción proximal de H+ e incluso puede provocar la secreción de HCO3 en el TCC 833
Un aumento de la TFG incrementa la llegada de HCO3− a los túbulos favoreciendo la reabsorción de HCO3− (balance glomerulotu... 834
La contracción del volumen extracelular estimula la secreción renal de H+ a través de la ANG II, la aldosterona y la activi... 834
La hipopotasemia aumenta la secreción renal de H 834
Tanto los glucocorticoides como los mineralocorticoides estimulan la secreción de ácido 835
Los diuréticos pueden modificar la secreción de H+ en función de cómo influyan sobre el voltaje transepitelial, el volumen ... 835
Bibliografía 835
Bibliografía 835.e2
Libros y revisiones 835.e2
Artículos de revista 835.e2
Capítulo 40 - Integración del balance de las sales y el agua 836
Balance del sodio 836
Balance de agua 836
Control del volumen del líquido extracelular 836
La ingesta de Na+ a través del aparato gastrointestinal se iguala en un estado estacionario con la salida de Na+ por vías r... 836
Los riñones aumentan la excreción de Na+ en respuesta a un aumento del volumen del LEC, pero no a un aumento de la concentr... 837
La excreción de Na+ está regulada por el volumen circulante efectivo más que por el volumen del LEC global 838
Los descensos en el volumen circulante efectivo activan a cuatro vías efectoras paralelas para disminuir la excreción renal... 838
El aumento de actividad del eje renina-angiotensina-aldosterona es la primera de las cuatro vías paralelas que corrigen un ... 841
El aumento de la actividad nerviosa simpática, el aumento de la AVP y la disminución del ANP son las otras tres vías parale... 842
Actividad nerviosa simpática renal 842
Arginina-vasopresina (hormona antidiurética) 843
Péptido natriurético auricular 843
Una presión arterial alta eleva la excreción de Na+ a través de mecanismos hemodinámicos con independencia de los cambios p... 843
Disminución aguda y elevada de la presión arterial 843
Gran aumento de la presión arterial 843
Control del contenido de agua (osmolalidad extracelular) 844
El aumento de la osmolalidad plasmática estimula una serie de osmorreceptores hipotalámicos que desencadenan la liberación ... 844
Las neuronas hipotalámicas sintetizan AVP y la transportan a lo largo de sus axones hasta la hipófisis, donde la almacenan ... 844
El aumento de la osmolalidad puede estimular un segundo grupo de osmorreceptores que desencadenan la sed promoviendo la ing... 845
Varios estímulos no osmóticos también aumentan la secreción de AVP 846
Reducción del volumen circulante efectivo 846
Expansión de volumen 847
Embarazo 847
Otros factores 848
La disminución del volumen circulante efectivo y una presión arterial baja también estimulan la sed 849
La defensa del volumen circulante efectivo suele tener prioridad sobre la defensa de la osmolalidad 849
Bibliografía 849
Bibliografía 849.e2
Libros y revisiones 849.e2
Artículos de revista 849.e2
Sección VII - Sistema gastrointestinal 851
Capítulo 41 - Organización del sistema gastrointestinal 852
Visión general de los procesos digestivos 852
El tracto gastrointestinal es un tubo especializado en toda su longitud en el procesamiento secuencial de los alimentos 852
La asimilación de las sustancias de los alimentos de la dieta requiere procesos de digestión y absorción 852
La digestión requiere enzimas segregadas en la boca, el estómago, el páncreas y el intestino delgado 853
La ingesta de alimentos inicia múltiples respuestas endocrinas, neurales y paracrinas 853
Además de su función relacionada con la nutrición, el tracto GI desempeña papeles importantes en la excreción, el equilibri... 855
Regulación de la función gastrointestinal 855
El SNE es un «minicerebro» con neuronas sensoriales, interneuronas y neuronas motoras 855
La ACh, los péptidos y las aminas bioactivas son los neurotransmisores del SNE que regulan la función epitelial y motora 856
El eje intestino-cerebro es un sistema bidireccional que controla la función GI por medio del SNA, hormonas GI y el sistema... 856
Motilidad gastrointestinal 858
Las contracciones tónicas y rítmicas del músculo liso son responsables de la acción de batido, la peristalsis y la acción d... 858
Los segmentos del tracto GI poseen fibras musculares circulares y longitudinales y se encuentran separados por esfínteres q... 858
La localización de un esfínter determina su función 859
Esfínter esofágico superior 859
Esfínter esofágico inferior 859
Esfínter pilórico 860
Esfínter ileocecal 860
Esfínteres anales interno y externo 860
La motilidad del intestino delgado logra movimientos de batido y propulsivos y su patrón temporal difiere en condiciones de... 860
La motilidad del intestino grueso produce movimientos propulsivos y ejerce una función de reservorio 862
Bibliografía 862
Bibliografía 862.e2
Libros y revisiones 862.e2
Artículos de revista 862.e2
Capítulo 42 - Función gástrica 863
Anatomía funcional del estómago 863
La mucosa se compone de células epiteliales de superficie y glándulas 863
Cuando aumenta la secreción de jugo gástrico, aumenta la concentración de H+ y disminuye la concentración de Na 863
La porción proximal del estómago segrega ácido, pepsinógenos, factor intrínseco, bicarbonato y moco, mientras que la porció... 863
Cuerpo 863
Antro 865
El estómago almacena alimentos, los mezcla con las secreciones gástricas, los tritura y vacía el quimo hacia el duodeno 865
Secreción ácida 865
La célula parietal posee una estructura tubulovesicular especializada que aumenta el área de la membrana apical cuando la c... 865
La bomba H-K es responsable de la secreción ácida gástrica de las células parietales 865
Tres secretagogos (acetilcolina, gastrina e histamina) inducen de modo directo e indirecto la secreción ácida por las célul... 866
Los tres secretagogos de ácido actúan a través de Ca2+/diacilglicerol o a través de AMPc 867
Las células G antrales y duodenales liberan gastrina, mientras que las células ECL del cuerpo liberan histamina 867
Las células D gástricas liberan somatostatina, el inhibidor central de la secreción ácida 868
Varias prostaglandinas y hormonas entéricas («enterogastrona») inhiben la secreción ácida gástrica 870
La comida desencadena tres fases de la secreción ácida 870
Estado basal 870
Fase cefálica 871
Fase gástrica 871
Fase intestinal 872
Secreción de pepsinógeno 872
Las células principales, estimuladas por AMPc y Ca2+, segregan múltiples pepsinógenos que inician la digestión de proteínas 872
Agonistas que actúan a través del AMPc 873
Agonistas que actúan a través del Ca2 873
Un pH bajo es necesario para la activación del pepsinógeno y la actividad de la pepsina 873
Protección del epitelio gástrico superficial y neutralización de ácido en el duodeno 874
La estimulación vagal y la irritación estimulan a las células mucosas gástricas para que segreguen mucinas 874
Las células gástricas superficiales segregan  tras ser estimuladas por acetilcolina, ácidos y prostaglandinas 874
El moco protege el epitelio de la superficie gástrica al atrapar líquido rico en  cerca del borde apical de estas células 874
La entrada de ácido en el duodeno induce la liberación de secretina por las células S, lo que desencadena la secreción de ... 875
Llenado y vaciado gástrico 876
La actividad motora gástrica desempeña funciones de llenado, batido y vaciado 876
El llenado gástrico está facilitado por la relajación receptiva y la acomodación gástrica 877
El estómago bate sus contenidos hasta que las partículas son lo suficientemente pequeñas como para ser vaciadas gradualment... 877
Bibliografía 878
Bibliografía 878.e1
Libros y revisiones 878.e1
Artículos de revista 878.e1
Capítulo 43 - Páncreas y glándulas salivales 879
Generalidades de la fisiología de las glándulas exocrinas 879
El páncreas y las glándulas salivales principales son glándulas exocrinas compuestas 879
Las células acinares son células especializadas en la síntesis proteica 879
Las células ductales son células epiteliales especializadas en el transporte de fluidos y electrolitos 881
Las células caliciformes contribuyen a la producción de mucina en las glándulas exocrinas 881
Célula acinar pancreática 882
La célula acinar segrega proteínas digestivas en respuesta a la estimulación 882
La acetilcolina y la colecistocinina son mediadores que regulan la secreción de proteínas de las células acinares pancreáticas 882
El Ca2+ es el segundo mensajero más importante en la secreción de proteínas de las células acinares pancreáticas 883
Ca2 883
AMPc 883
Efectores 884
Además de proteínas, la célula acinar pancreática segrega un fluido similar al plasma 884
Célula ductal pancreática 885
La célula ductal pancreática segrega NaHCO3 885
La secretina (a través del AMPc) y la ACh (a través del Ca2+) estimulan la secreción de HCO3− por los conductos pancreáticos 886
Los canales de cloro de la membrana apical son puntos importantes de regulación neurohumoral 887
Las células ductales pancreáticastambién pueden segregar glucoproteínas 887
Composición, función y control de la secreción pancreática 887
El jugo pancreático es una secreción alcalina rica en proteínas 887
En condiciones de ayuno, los niveles de las enzimas pancreáticas segregadas oscilan entre valores bajos 888
La CCK de las células I duodenales estimula la secreción enzimática acinar y la secretina de las células S estimula la secr... 889
La comida desencadena las fases cefálica, gástricae intestinal de la secreción pancreática 890
Fase cefálica 890
Fase gástrica 890
Fase intestinal 890
El páncreas posee reservas abundantes de enzimas para la digestión de los hidratos de carbono y las proteínas, pero no para... 892
La grasa en el extremo distal del intestino delgadoinhibe la secreción pancreática 892
Varios mecanismos protegen al páncreas de la autodigestión 892
Célula acinar salival 893
Diferentes células acinares salivalessegregan diferentes proteínas 893
Las vías neurales colinérgicas y adrenérgicasson los activadores fisiológicos más importantesde la secreción regulada de la... 894
Tanto el AMPc como el Ca2+ median la secreción acinar salival 894
Célula ductal salival 894
Las células ductales salivales producen un fluido hipotónico pobre en NaCl y rico en KHCO3 894
La estimulación parasimpática disminuye la absorción de Na+, mientras que la aldosterona aumenta la absorción de Na+ por la... 895
Las células ductales salivalestambién segregan y captan proteínas 895
Composición, función y control de la secreción salival 896
Dependiendo de la composición proteica, la secreción salival puede ser serosa, seromucosa o mucosa 896
La saliva es hipotónica y rica en K+ cuando el flujo salival es bajo, mientras que cuando el flujo salival es más elevado s... 896
La estimulación parasimpática aumenta la secreción salival 897
Control parasimpático 897
Control simpático 897
Bibliografía 898
Bibliografía 898.e1
Libros y revisiones 898.e1
Artículos de revista 898.e1
Capítulo 44 - Movimiento de fluidos y electrolitos intestinales 899
Anatomía funcional 899
Tanto el intestino delgado como el intestino grueso absorben y segregan fluidos y electrolitos, mientras que solo el intest... 899
El intestino delgado posee una organización con criptas y vellosidades, mientras que el colon posee células epiteliales sup... 899
La superficie del intestino delgado se ve aumentada por los pliegues, las vellosidades y las microvellosidades; esta amplif... 901
Generalidades del movimiento de fluidos y electrolitos intestinales 901
El intestino delgado absorbe ~ 6,5 l/día de los ~ 8,5 l de fluido que le llegan y el colon absorbe ~ 1,9 l/día 901
El intestino delgado absorbe cantidades netas de agua, Na+, Cl− y K+ y segrega HCO3−, mientras que el colon absorbe cantida... 901
Los intestinos absorben y segregan solutos por mecanismos activos y pasivos 902
El movimiento de fluidos intestinales siempre está acoplado al movimiento de solutos, y en ocasiones el movimiento de solut... 902
La resistencia de las uniones estrechas determina principalmente la resistencia transepitelial del epitelio intestinal 903
Mecanismos celulares de absorción de Na 903
El cotransporte Na/glucosa y Na/aminoácido en el intestino delgado es un mecanismo importante para la absorción posprandial... 903
El intercambio Na-H electroneutral en el duodeno y el yeyuno es responsable de la absorción de Na+ estimulada por la alcali... 903
El intercambio paralelo Na-H y Cl-HCO3 en el íleon y en la parte proximal del colon es el principal mecanismo de absorción ... 905
Los canales epiteliales de Na+ son el principal mecanismo de absorción «electrogénica» de Na+ en la porción distal del colon 905
Mecanismos celulares de absorción y secreción de Cl− 905
La absorción de Cl− voltaje-dependiente representa el acoplamiento entre la absorción de Cl− y la absorción electrogénica d... 905
El intercambio electroneutral Cl-HCO3 resulta en la absorción de Cl− y la secreción de HCO3− en el íleon y el colon 906
El intercambio paralelo Na-H y Cl-HCO3 en el íleon y en el colon proximal media la absorción de Cl− durante el período inte... 906
La secreción electrogénica de Cl− tiene lugar en las criptas del intestino delgado y el intestino grueso 907
Mecanismos celulares de absorción y secreción de K 908
El movimiento transepitelial neto de K+ es absortivo en el intestino delgado y secretor en el colon 908
La absorción de K+ en el intestino delgado probablemente tiene lugar mediante arrastre por solvente 908
La secreción pasiva de K+ es el principal mecanismo de la secreción colónica neta 908
La secreción activa de K+ también tiene lugar en todo el intestino grueso y es inducida por la aldosterona y el AMPc 908
Aldosterona 909
AMPc y Ca2 909
La absorción activa de K+ tiene lugar únicamente en la porción distal del colon y es impulsada por una bomba H-K apical 909
Regulación del transporte intestinal de iones 910
Los mediadores químicos del sistema nervioso entérico, las células endocrinas y las células inmunitarias de la lámina propi... 910
Los secretagogos pueden clasificarse por su tipo y por el sistema de segundo mensajero intracelular que estimulan 910
Los mineralocorticoides, los glucocorticoides y la somatostatina son absortagogos 911
Bibliografía 913
Bibliografía 913.e1
Libros y revisiones 913.e1
Artículos de revista 913.e1
Capítulo 45 - Digestión y absorción de nutrientes 914
Digestión de los hidratos de carbono 914
Los hidratos de carbono, que proporcionan ~45% de la necesidades energéticas totales de las dietas occidentales, requieren ... 914
La digestión luminal comienza con la acción de la amilasa salival y termina con la de la amilasa pancreática 916
La «digestión de membrana» consiste en la hidrólisisde los oligosacáridos en monosacáridospor las disacaridasas del borde e... 916
Absorción de los hidratos de carbono 919
SGLT1 es responsable de la captación de glucosa y galactosa acoplada a Na+ a través de la membranaapical 919
Los transportadores GLUT median la difusión facilitada de fructosa en la membrana apical y de los otros tres monosacáridos ... 919
Digestión de las proteínas 920
Las proteínas requieren ser hidrolizadas a oligopéptidoso aminoácidos antes de ser absorbidas en el intestinodelgado 920
En la digestión luminal de proteínas participan proteasas gástricas y pancreáticas que producen oligopéptidos y aminoácidos 921
Las peptidasas del borde en cepillo digieren completamente algunos oligopéptidos a aminoácidos, mientras que las peptidasas... 922
Absorción de proteínas, péptidos y aminoácidos 922
La absorción de proteínas intactas por endocitosis apical tiene lugar principalmente durante el período neonatal 922
La absorción apical de dipéptidos, tripéptidos y tetrapéptidos tiene lugar a través de un cotransportador dependiente de H 922
Los aminoácidos penetran en los enterocitos a través de uno o más transportadores apicales específicos de grupo 923
A través de la membrana basolateral, los aminoácidos abandonan el enterocito por medio de transportadores independientes de... 923
Digestión de los lípidos 925
Los lípidos naturales de origen biológicoson poco hidrosolubles 925
Los lípidos de la dieta son principalmente TAG 925
Los lípidos endógenos son fosfolípidos y colesterol de la bilis y lípidos de membrana de células epiteliales intestinales d... 927
La alteración mecánica de los lípidos de la dieta en la boca y en el estómago produce una emulsión de partículas lipídicas 927
Las lipasas lingual y gástrica (ácida)inician la digestión lipídica 927
Las lipasas pancreáticas (alcalinas), las colipasas, las lipasas lácteas y otras esterasas(ayudadas por sales biliares) com... 927
Absorción de los lípidos 928
Los productos de la lipólisis penetran en la fase acuosa de la luz intestinal como vesículas, micelas mixtas y monómeros 928
Los lípidos difunden como micelas mixtas y monómeros a través de capas no agitadas antes de atravesar el borde en cepillo d... 930
El enterocito reesterifica componentes lipídicos y los ensambla en quilomicrones 930
El enterocito segrega quilomicrones a los capilares linfáticos durante la ingesta y segrega VLDLdurante el ayuno 931
Digestión y absorción de vitaminas y minerales 932
La absorción intestinal de las vitaminas liposolubles sigue las vías de la absorción y el transporte de lípidos 932
El folato de la dieta (PteGlu7) debe ser desconjugado por una enzima del borde en cepillo antes de ser absorbido por un int... 933
La vitamina B12 (cobalamina) se une a la haptocorrina enel estómago y después al factor intrínseco en el intestinodelgado a... 934
La absorción de Ca2+, regulada principalmentepor la vitamina D, tiene lugar por transporte activoen el duodeno y por difusi... 938
La absorción de Mg2+ tiene lugar a través de un proceso activo en el íleon 938
El hierro hemo y el hierro no hemo son absorbidos en el duodeno por diferentes mecanismos celulares 939
Hierro no hemo 939
Hierro hemo 941
Requerimientos nutricionales 941
No existe un requerimiento diario absoluto de hidratos de carbono o grasas 941
Los requerimientos diarios de proteínas en unadulto son típicamente de 0,8 g/kg de peso corporaly son más elevados en mujer... 941
Los minerales y las vitaminas no son fuentes de energía, pero son necesarios para algunas reacciones enzimáticas, para los ... 942
Minerales 942
Vitaminas 942
La ingesta excesiva de vitaminas y mineralesposee efectos variables sobre las funciones fisiológicas 943
Bibliografía 943
Bibliografía 943.e1
Libros y revisiones 943.e1
Artículos de revista 943.e1
Capítulo 46 - Función hepatobiliar 944
Visión general de la fisiología hepática 944
El hígado biotransforma y degrada sustancias captadas de la sangre y las devuelve a la circulación o las excreta a la bilis 944
El hígado almacena hidratos de carbono, lípidos, vitaminas y minerales; y sintetiza hidratos de carbono, proteínas y metabo... 944
Anatomía funcional del hígado y del árbol biliar 944
Los hepatocitos son células epiteliales secretoras que separan la luz de los canalículos biliares del endotelio fenestrado ... 944
El hígado contiene células endoteliales, macrófagos (células de Kupffer) y células estrelladas (células de Ito) en los espa... 946
El hígado posee una irrigación doble, pero un único drenaje venoso 946
Los hepatocitos pueden entenderse como un conjunto de lobulillos hepáticos clásicos, lobulillos portales o unidades acinares 946
Los hepatocitos periportales se especializan en el metabolismo oxidativo, mientras que los hepatocitos pericentrales detoxi... 946
La bilis drena desde los canalículos hacia pequeños conductillos terminales, para pasar a conductos de mayor tamaño y termi... 948
Captación, procesamiento y secreción de compuestos por los hepatocitos 949
Una bomba Na-K en las membranas basolaterales de los hepatocitos proporciona la energía para transportar una gran variedad ... 951
Los hepatocitos captan ácidos biliares, otros aniones orgánicos y cationes orgánicos a través de sus membranas basolaterale... 951
Sales y ácidos biliares 951
Aniones orgánicos 951
Bilirrubina 951
Cationes orgánicos 953
Compuestos orgánicos neutros 954
En el interior del hepatocito, el transporte basolateral-apical de muchos compuestos tiene lugar unido a proteínas o por ru... 954
Sales biliares 954
Bilirrubina 954
En la fase I de la biotransformación de los aniones orgánicos y otros compuestos, los hepatocitos emplean principalmente en... 954
En la fase II de la biotransformación, la conjugación de los productos de la fase I los vuelve más hidrosolubles para su se... 955
En la fase III de la biotransformación, los hepatocitos excretan productos de las fases I y II a la bilis o a la sangre sin... 956
Las interacciones de los xenobióticos con receptores nucleares controlan las fases I, II y III 956
Los hepatocitos secretan ácidos biliares, aniones orgánicos, cationes orgánicos y lípidos a través de sus membranas apicale... 957
Sales biliares 957
Aniones orgánicos 957
Cationes orgánicos 957
Lípidos biliares 957
Los hepatocitos captan proteínas a través de sus membranas basolaterales mediante endocitosis mediada por receptor y endoci... 957
Formación de bilis 958
La secreción de bilis canalicular es activa e isotónica 958
Las principales moléculas orgánicas de la bilis son los ácidos biliares, el colesterol y los fosfolípidos 958
El flujo biliar canalicular posee un componente constante dependiente de la secreción de moléculas orgánicas pequeñas y un ... 959
Flujo canalicular independiente de ácidos biliares 960
Flujo canalicular dependiente de ácidos biliares 960
La secretina estimula los colangiocitos de los conductillos y los conductos para que secreten un fluido acuoso rico en HCO3– 960
La vesícula biliar almacena bilis y la libera en el duodeno durante la comida 961
Los tonos musculares relativos de la vesícula biliar y del esfínter de Oddi determinan si la bilis se dirige desde el condu... 961
Circulación enterohepática de ácidos biliares 962
La circulación enterohepática de ácidos biliares es un bucle que consta de su secreción hepática, su reabsorción intestinal... 962
La conservación intestinal eficiente de ácidos biliares depende de la absorción apical activa en el íleon terminal y de la ... 962
El hígado como órgano metabólico 964
El hígado puede servir de fuente o sumidero de glucosa 964
El hígado sintetiza diversas proteínas plasmáticas importantes (p. ej., albúmina, factores de coagulación y proteínas trans... 965
Síntesis de proteínas 965
Captación de aminoácidos 965
Metabolismo de aminoácidos 965
El hígado obtiene triacilgliceroles y colesterol de la dieta captando quilomicrones remanentes por endocitosis mediada por ... 966
El colesterol, sintetizado principalmente en el hígado, es un componente importante de las membranas celulares y sirve de p... 968
Síntesis de colesterol 968
El hígado es el principal órgano encargado de la homeostasis del colesterol y de la síntesis y degradación de LDL 969
El hígado es el lugar principal para el metabolismo y almacenamiento de las vitaminas liposolubles A, D, E y K 970
Vitamina A 970
Vitamina D 970
Vitamina E 970
Vitamina K 970
El hígado almacena hierro y cobre 970
Cobre 970
Hierro 970
Bibliografía 971
Bibliografía 971.e1
Libros y revisiones 971.e1
Artículos de revista 971.e1
Sección VIII - Sistema endocrino 973
Capítulo 47 - Organización del sistema endocrino 974
Principios de la función endocrina 974
La señalización química puede tener lugar mediante la vía endocrina, paracrina o autocrina 974
Glándulas endocrinas 974
Factores paracrinos 974
Las hormonas pueden ser péptidos, metabolitos de aminoácidos sencillos o metabolitos del colesterol 975
Las hormonas pueden circular libres o unidas a proteínas transportadoras 976
El inmunoensayo permite determinar los niveles de hormonas circulantes 976
Las hormonas pueden tener acciones complementarias y antagónicas 976
La regulación endocrina tiene lugar mediante un control por retroalimentación 977
La regulación endocrina puede estar controlada de forma jerárquica 978
La hipófisis anterior regula la reproducción, el crecimiento, el metabolismo energético y la respuesta al estrés 978
La hipófisis posterior regula el equilibrio hídrico y la contracción uterina 979
Hormonas peptídicas 981
Las células endocrinas especializadas sintetizan, almacenan y secretan hormonas peptídicas 981
Las hormonas peptídicas se unen a receptores de la superficie celular y activan una serie de sistemas de transducción de se... 981
Proteínas G acopladas a adenilato-ciclasa 982
Proteínas G acopladas a fosfolipasa C 982
Proteínas G acopladas a fosfolipasa A2 984
Guanilato-ciclasa 984
Receptores tirosina-cinasa 984
Receptores asociados a la tirosina-cinasa 984
Hormonas amínicas 984
Las hormonas amínicas se sintetizan a partir de tirosina y triptófano 984
Las hormonas amínicas actúan mediante receptores de superficie 984
Hormonas esteroideas y tiroideas 985
El colesterol es el precursor de las hormonas esteroideas: cortisol, aldosterona, estradiol, progesterona y testosterona 985
Las hormonas esteroideas se unen a receptores intracelulares que regulan la transcripción genética 986
Las hormonas tiroideas se unen a receptores intracelulares que regulan la tasa metabólica 988
Las hormonas esteroideas y tiroideas también pueden tener acciones no genómicas 989
Bibliografía 989
Bibliografía 989.e1
Capítulo 48 - Regulación endocrina del crecimiento y la masa corporal 990
Hormona del crecimiento 990
La GH, secretada por las células somatotropas de la hipófisis anterior, es el principal regulador endocrino del crecimiento 990
La GH forma parte de una familia de hormonas de actividad superpuesta 991
Las células somatotropas secretan pulsos de GH 991
La secreción de GH está sometida a un control jerárquico por la hormona liberadora de GH y la somatostatina 992
Hormona liberadora de GH 992
Receptor de GHRH 992
Grelina 992
Receptor de grelina 993
Somatostatina 993
Receptor de SS 994
Tanto la GH como el IGF-1 ejercen una retroalimentación negativa sobre la secreción de GH por las células somatotropas 994
La GH tiene efectos metabólicos antiinsulínicos a corto plazo, así como efectos estimulantes del crecimiento a largo plazo ... 994
Receptor de GH 994
Efectos a corto plazo de la GH 994
Efectos a largo plazo de la GH a través del IGF-1 994
Hormonas que estimulan el crecimiento 996
El IGF-1 es el principal mediador de la acción estimulante del crecimiento de la GH 996
El IGF-2 actúa de forma parecida al IGF-1, pero depende menos de la GH 996
El ritmo de crecimiento es paralelo a los niveles plasmáticos de IGF-1, excepto al principio y al final de la vida 998
Las hormonas tiroideas, los esteroides y la insulina también estimulan el crecimiento 999
Hormonas tiroideas 999
Esteroides sexuales 999
Glucocorticoides 999
Insulina 999
El sistema musculoesquelético responde a los estímulos para el crecimiento del eje GHRH-GH-IGF-1 1000
Regulación de la masa corporal 1000
El balance entre el aporte y el gasto de energía determina la masa corporal 1001
El gasto energético comprende la tasa metabólica en reposo, el gasto energético asociado a la actividad física y la termogé... 1001
Los centros hipotalámicos controlan las sensaciones de saciedad y hambre 1001
La leptina informa al cerebro sobre la cantidad de grasa almacenada 1001
La leptina y la insulina actúan como señales anorexigénicas (es decir, inducen saciedad) para el hipotálamo 1002
Neuronas POMC 1002
Neuronas NPY/AgRP 1002
Neuronas secundarias 1003
La grelina actúa como señal orexigénica para el hipotálamo 1003
Los niveles plasmáticos de nutrientes y las hormonas entéricas regulan la alimentación a corto plazo 1005
Bibliografía 1005
Bibliografía 1005.e1
Libros y revisiones 1005.e1
Artículos de revista 1005.e1
Capítulo 49 - La glándula tiroides 1006
Síntesis de hormonas tiroideas 1006
La T4 y la T3, sintetizadas mediante la yodación de los residuos de tirosina de la tiroglobulina, se almacenan formando par... 1006
Las células foliculares captan la tiroglobulina yodada, la hidrolizan y liberan T3 y T4 en la sangre, donde se unen a prote... 1007
Los tejidos periféricos desyodan la T4 para producir T3 1009
Acción de las hormonas tiroideas 1010
Las hormonas tiroideas actúan a través de receptores nucleares en los tejidos diana 1010
Las hormonas tiroideas también pueden actuar mediante vías no genómicas 1011
Las hormonas tiroideas aumentan la tasa metabólica basal al estimular ciclos anabólicos y catabólicos improductivos 1011
Metabolismo de los hidratos de carbono 1012
Metabolismo de las proteínas 1012
Metabolismo de los lípidos 1012
Actividad de la bomba Na-K 1012
Termogénesis 1013
Las hormonas tiroideas son fundamentales para el crecimiento y el desarrollo normales 1013
Eje hipotálamo-hipofisario-tiroideo 1014
La TRH hipotalámica estimula las células tirotropas de la hipófisis anterior para que secreten TSH, que estimula la síntesi... 1014
Hormona liberadora de tirotropina 1014
Receptor de TRH 1014
Tirotropina 1016
Receptor de TSH 1016
La T3 ejerce una retroalimentación negativa sobre la secreción de TSH 1016
Bibliografía 1017
Bibliografía 1017.e2
Libros y revisiones 1017.e2
Artículos de revista 1017.e2
Capítulo 50 - La glándula suprarrenal 1018
La corteza suprarrenal: cortisol 1018
El cortisol es el principal glucocorticoide en los seres humanos 1018
Tejidos diana 1018
Acciones 1018
La zona fascicular suprarrenal convierte el colesterol en cortisol 1019
El cortisol se une a un receptor citoplásmico que se transloca al núcleo y modula la transcripción en numerosos tejidos 1022
La hormona liberadora de corticotropina hipotalámica estimula las células corticotropas de la hipófisis anterior para que s... 1023
Hormona liberadora de corticotropina 1023
Receptor de CRH 1023
Hormona antidiurética 1023
Hormona adrenocorticotropa 1023
Receptor de ACTH 1023
El cortisol ejerce una retroalimentación negativa sobre la secreción de CRH y ACTH, mientras que el estrés estimula el eje ... 1025
Retroalimentación sobre la hipófisis anterior 1025
Retroalimentación sobre el hipotálamo 1025
Control por un centro superior del SNC 1025
La corteza suprarrenal: aldosterona 1026
El mineralocorticoide aldosterona es el principal regulador del balance de sales y del volumen extracelular 1026
Las células glomerulares de la corteza suprarrenal sintetizan aldosterona a partir del colesterol, pasando por la progesterona 1026
La aldosterona estimula la reabsorción de Na+ y la excreción de K+ por el túbulo renal 1027
La angiotensina II, el K+ y la ACTH estimulan la secreción de aldosterona 1027
Angiotensina II 1028
Potasio 1028
Hormona adrenocorticotropa 1028
La aldosterona ejerce una retroalimentación negativa indirecta sobre el sistema renina-angiotensina al aumentar el volumen ... 1029
Sistema renina-angiotensina 1029
Potasio 1029
Papel de la aldosterona en la fisiología normal 1030
Papel de la aldosterona en situaciones de enfermedad 1030
La médula suprarrenal 1030
La médula suprarrenal enlaza el sistema endocrino y el sistema nervioso simpático 1030
Las células cromafines de la médula suprarrenal son las únicas poseedoras de la enzima necesaria para la síntesis de adrenalina 1030
Las catecolaminas se unen a los adrenorreceptores α y β de la superficie celular y actúan mediante proteínas G heterotriméricas 1033
El eje SNC-adrenalina controla múltiples funciones de manera integrada 1033
Bibliografía 1034
Bibliografía 1034.e1
Libros y revisiones 1034.e1
Artículos de revista 1034.e1
Capítulo 51 - El páncreas endocrino 1035
Los islotes de Langerhans constan de tejido endocrino y paracrino 1035
Insulina 1035
La insulina repone las reservas de combustible del músculo, el hígado y el tejido adiposo 1036
Las células β sintetizan y secretan insulina 1037
El gen de la insulina 1037
Síntesis de insulina 1037
Secreción de insulina, proinsulina y péptido C 1037
La glucosa es el principal regulador de la secreción de insulina 1038
El metabolismo de la glucosa por la célula β estimula la secreción de insulina 1039
La secreción de insulina es modulada por factores neurales y humorales 1041
Ejercicio 1041
Ingesta de alimentos 1041
El receptor de insulina es un receptor tirosina-cinasa 1041
Unos niveles elevados de insulina regulan a la baja los receptores de insulina 1044
En el hígado, la insulina estimula la conversión de glucosa en depósitos de glucógeno o en triglicéridos 1044
Síntesis de glucógeno y glucogenólisis 1044
Glucólisis y gluconeogénesis 1045
Lipogénesis 1045
Metabolismo de las proteínas 1047
En el músculo, la insulina favorece la captación de glucosa y su almacenamiento en forma de glucógeno 1047
En los adipocitos, la insulina estimula la captación de glucosa y su conversión en TG para almacenar 1047
Glucagón 1050
Las células α del páncreas secretan glucagón como respuesta a la ingesta de proteínas 1050
Células α del páncreas 1050
Células L intestinales 1051
El glucagón, al actuar mediante el AMPc, estimula la síntesis hepática de glucosa 1051
El glucagón estimula la oxidación hepática de grasa, con la consiguiente cetogénesis 1051
Somatostatina 1053
La somatostatina inhibe la secreción de hormona del crecimiento, insulina y otras hormonas 1053
Bibliografía 1053
Bibliografía 1053.e1
Libros y revisiones 1053.e1
Artículos de revista 1053.e1
Capítulo 52 - Las glándulas paratiroides y la vitamina D 1054
Balance del calcio y el fósforo 1054
El intestino, los riñones y el hueso regulan el balance del calcio 1054
El intestino, los riñones y el hueso también regulan el balance del fósforo 1054
Fisiología del hueso 1056
Los dos tipos principales de hueso son el cortical, más denso, y el trabecular, más reticular 1056
La matriz extracelular forma el nido para la nucleación de cristales de hidroxiapatita 1057
El remodelado óseo depende de las actividades estrechamente asociadas de osteoblastos y osteoclastos 1057
Hormona paratiroidea 1058
El Ca2+ plasmático regula la síntesis y secreción de PTH 1058
Síntesis de PTH y vitamina D 1058
Procesamiento de la PTH 1059
Metabolismo de la PTH 1059
Una [Ca2+] plasmática elevada inhibe la síntesis y liberación de PTH 1060
El receptor de PTH se une, mediante proteínas G, a la adenilato-ciclasa o a la fosfolipasa C 1061
En el riñón, la PTH estimula la reabsorción de Ca2+, la pérdida de fósforo y la 1-hidroxilación de la 25-hidroxivitamina D 1061
Estimulación de la reabsorción de Ca2 1061
Inhibición de la reabsorción de fósforo 1062
Estimulación de la última fase de la síntesis de la 1,25-dihidroxivitamina D 1062
La PTH puede estimular la reabsorción neta o la deposición neta de hueso 1063
Reabsorción ósea por estimulación indirecta de los osteoclastos 1063
Reabsorción ósea por reducción de la matriz ósea 1063
Deposición de hueso 1063
Vitamina D 1063
La forma activa de la vitamina D es su metabolito 1,25-dihidroxilado 1063
La vitamina D, al actuar sobre el intestino delgado y el riñón, aumenta la [Ca2+] plasmática y favorece así la mineralizaci... 1065
Intestino delgado 1065
Riñón 1065
Hueso 1065
La ingesta de calcio reduce los niveles de PTH y de 1,25-dihidroxivitamina D, mientras que la ingesta de fósforo los aumenta 1067
Ingesta de calcio 1067
Ingesta de fósforo 1067
Calcitonina y otras hormonas 1067
La calcitonina inhibe los osteoclastos, aunque sus efectos son transitorios 1067
Los esteroides sexuales estimulan la formación de hueso, mientras que los glucocorticoides favorecen su reabsorción 1068
La PTHrP, codificada por un gen completamente diferente al de la PTH, puede provocar hipercalcemia en ciertas neoplasias ma... 1069
Bibliografía 1069
Bibliografía 1069.e2
Libros y revisiones 1069.e2
Artículos de revista 1069.e2
Sección IX - Sistema reproductor 1071
Capítulo 53 - Diferenciación sexual 1072
Aspectos genéticos de la diferenciación sexual 1072
La meiosis solo ocurre en las células germinales y da lugar a gametos masculinos y femeninos 1072
La fecundación de un ovocito por un espermatozoide portador de un cromosoma X o uno Y establece el sexo genotípico del cigoto 1073
El sexo genotípico determina la diferenciación de la gónada indiferenciada en un ovario o un testículo 1075
El gen que determina los testículos se localiza en el cromosoma Y 1075
Mensajeros endocrinos y paracrinos modulan la diferenciación fenotípica 1076
Diferenciación de las gónadas 1076
Las células germinales primordiales migran desde el saco vitelino hasta la gónada primordial 1076
Los testículos primitivos se desarrollan a partir de la médula de la gónada primordial 1078
El ovario primitivo se desarrolla a partir de la corteza de la gónada primordial 1078
Desarrollo de los órganos sexuales accesorios 1078
La gónada embrionaria determina el desarrollo de los genitales internos y del fenotipo sexual externo 1078
Los embriones de ambos sexos tienen una serie doble de conductos genitales embrionarios 1078
Los conductos de Wolff se transforman en los hombres en el epidídimo, los conductos deferentes, las vesículas seminales y e... 1079
Los conductos de Müller se convierten en las mujeres en las trompas de Falopio, el útero y el tercio superior de la vagina 1080
El desarrollo de los conductos de Wolff en los varones requiere de la presencia de testosterona 1080
La hormona antimülleriana en los varones provoca la degeneración de los conductos de Müller 1080
Diferenciación de los genitales externos 1081
El seno urogenital se desarrolla hacia la vejiga urinaria y la uretra, y en los fetos femeninos hacia el vestíbulo de la vagina 1081
Los genitales externos de ambos sexos se desarrollan a partir de un esbozo o primordio común 1083
Control endocrino y paracrino de la diferenciación sexual 1084
El gen SRY desencadena el desarrollo de los testículos, que sintetizan andrógenos y la AMH necesarias para la diferenciació... 1084
Producción de testosterona 1085
Receptor androgénico 1085
Formación de DHT 1085
Hormona antimülleriana 1085
Los andrógenos dirigen el patrón masculino de diferenciación sexual de los conductos internos, el seno urogenital y los gen... 1085
Diferenciación del sistema de conductos 1086
Diferenciación del seno urogenital y de los genitales externos 1086
Los andrógenos y los estrógenos influyen en la diferenciación sexual del cerebro 1086
Pubertad 1087
La pubertad implica a hormonas esteroideas producidas por las gónadas y las glándulas suprarrenales 1087
La pubertad está controlada por la secreción de hormona liberadora de la gonadotropina hipotalámica 1088
La cronología de la pubertad está controlada por numerosos factores 1089
Los andrógenos y los estrógenos influyen en los caracteres sexuales secundarios en la pubertad 1089
Varones 1089
Mujeres 1090
El aspecto de los caracteres sexuales secundarios en la pubertad completa la diferenciación y el desarrollo sexual 1091
Bibliografía 1091
Bibliografía 1091.e1
Libros y revisiones 1091.e1
Artículos de revista 1091.e1
Capítulo 54 - Sistema reproductor masculino 1092
Eje hipotalámico-hipofisario-gonadal 1092
El hipotálamo secreta GnRH, que actúa sobre los gonadotrofos en la hipófisis anterior 1092
Las gonadotropas en la hipófisis anterior secretan LH y FSH bajo el control de la GnRH 1094
La LH estimula la producción de testosterona desde las células de Leydig 1095
La FSH estimula la síntesis de hormonas desde las células de Sertoli que influyen sobre las células de Leydig y en la esper... 1095
El eje hipotalámico-hipofisario-testicular está bajo el control de una inhibición por retroalimentación de esteroides e inh... 1096
Testosterona 1097
Las células de Leydig convierten el colesterol en testosterona 1097
El tejido adiposo, la piel y la corteza suprarrenal también producen testosterona y otros andrógenos 1097
La testosterona actúa sobre órganos diana al unirse a un receptor nuclear 1099
El metabolismo de la testosterona ocurre principalmente en el hígado y la próstata 1099
Biología de la espermatogénesis y el semen 1100
La espermatogénesis consta de divisiones mitóticas de la espermatogonia, divisiones meióticas de los espermatocitos a esper... 1100
Las células de Sertoli apoyan la espermatogénesis 1100
La maduración de los espermatozoides se produce en el epidídimo 1102
Los espermatozoides son las únicas células con motilidad independiente en el cuerpo humano 1103
Las glándulas sexuales masculinas accesorias, las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales producen ... 1103
Acto sexual masculino 1104
Las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo controlan el sistema genital masculino 1104
División simpática del SNA 1104
División parasimpática del SNA 1104
Aferencias viscerales 1105
La erección está fundamentalmente bajo el control parasimpático 1105
Inervación parasimpática 1106
Inervación simpática 1106
Inervación somática 1106
Inervación aferente 1106
La emisión está principalmente bajo el control simpático 1106
Actividad motora del sistema ductal 1107
Actividad secretora de las glándulas accesorias 1107
La eyaculación está bajo el control de un reflejo espinal 1107
Bibliografía 1107
Bibliografía 1107.e2
Libros y revisiones 1107.e2
Artículos de revista 1107.e2
Capítulo 55 - Sistema reproductor femenino 1108
Los órganos reproductores femeninos constan de los ovarios y de órganos sexuales accesorios 1108
La función reproductora de la mujer es cíclica 1108
Eje hipotalámico-hipofisario-gonadal y control del ciclo menstrual 1110
El ciclo menstrual humano coordina una serie de cambios en el ovario y el endometrio 1110
Fase folicular/proliferativa 1110
Ovulación 1111
Fase lútea/secretora 1111
Menstruaciones 1111
El eje hipotalámico-hipofisario-ovárico impulsa el ciclo menstrual 1111
Neuronas en el hipotálamo liberan GnRH de forma pulsátil 1111
La GnRH estimula la secreción de FSH y LH desde las gonadotropas de la hipófisis anterior 1111
Los esteroides ováricos (estrógenos y progesterona) ejercen una retroalimentación sobre el eje hipotalámico-hipofisario 1112
Retroalimentación negativa de los esteroides ováricos 1112
Retroalimentación positiva por los esteroides ováricos 1113
Los ovarios producen hormonas peptídicas, inhibinas, activinas y folistatinas que modulan la secreción de FSH 1113
Retroalimentación negativa de las inhibinas 1114
Retroalimentación positiva por las activinas 1114
La modulación de la secreción de gonadotropina mediante una retroalimentación ovárica positiva y negativa produce el ritmo ... 1115
Esteroides ováricos 1116
Partiendo del colesterol el ovario sintetiza estradiol, el estrógeno más importante, y progesterona, el progestágeno más im... 1116
Para la biosíntesis de los estrógenos se necesitan dos células ováricas y dos gonadotropinas, mientras que para la síntesis... 1117
Los estrógenos estimulan la proliferación celular y el crecimiento de los órganos sexuales y de otros tejidos relacionados ... 1118
El ciclo ovárico: foliculogénesis, ovulación y formación del cuerpo lúteo 1120
La duración de la vida fértil femenina está determinada por el número de folículos primordiales establecidos durante la vid... 1120
Ovocitos primarios 1120
Folículos primordiales 1121
Folículos primarios 1122
Folículos secundarios 1122
Folículos terciarios 1122
Folículos de Graaf 1122
El ovocito crece y madura durante la foliculogénesis 1122
La FSH y la LH estimulan el crecimiento de una cohorte de folículos 1122
Un folículo adquiere dominancia cada mes 1123
La secreción de estradiol por parte del folículo dominante desencadena un pulso de LH y por tanto la ovulación 1123
Las células de la teca y de la granulosa del folículo se diferencian a células tecaluteínicas y granulosaluteínicas del cue... 1124
El crecimiento y la involución del cuerpo lúteo dan lugar a un ascenso y un descenso del estradiol y la progesterona durant... 1124
El ciclo endometrial 1124
Las hormonas ováricas impulsan los cambios morfológicos y funcionales del endometrio durante el ciclo menstrual 1124
Fase menstrual 1124
Fase proliferativa 1124
Fase secretora 1125
La ventana de implantación efectiva es de 3 a 4 días 1126
Acto sexual femenino 1126
La respuesta sexual femenina ocurre en cuatro fases diferentes 1126
Excitación 1126
Meseta 1127
Orgasmo 1127
Resolución 1127
Las divisiones simpática y parasimpática controlan la respuesta sexual femenina 1127
La respuesta sexual femenina facilita el transporte de los espermatozoides a través del aparato reproductor femenino 1127
Menopausia 1127
En una mujer menopáusica solo perduran unos pocos folículos funcionantes en los ovarios 1127
Las concentraciones de esteroides ováricos disminuyen durante la menopausia, mientras que aumentan las de gonadotropinas 1128
Bibliografía 1128
Bibliografía 1128.e1
Libros y revisiones 1128.e1
Artículos de revista 1128.e1
Capítulo 56 - Fecundación, embarazo y lactancia 1129
Transporte de los gametos y fecundación 1129
Los cilios y el músculo liso transportan el huevo y el espermatozoide en el interior del aparato genital femenino 1129
La «capacitación» de los espermatozoides que ocurre en el aparato genital femenino potencia su capacidad para fecundar al óvulo 1129
La fecundación comienza cuando el espermatozoide se une a la zona pelúcida y sufre la reacción acrosomal y finaliza con la ... 1129
Implantación del embrión en desarrollo 1132
La presencia de un embrión da lugar a la decidualización del endometrio 1133
Las secreciones uterinas nutren al embrión antes de la implantación, promueven su crecimiento y lo preparan para la implant... 1133
El blastocisto secreta sustancias que facilitan la implantación 1133
El blastocisto se yuxtapone al endometrio durante la implantación, se adhiere a las células epiteliales y finalmente invade... 1134
Aposición 1134
Adhesión 1135
Invasión 1136
Fisiología de la placenta 1136
El espacio entre la vellosidad coriónica fetal y la pared endometrial materna en la placenta contiene una reserva de sangre... 1136
Flujo sanguíneo materno 1136
Flujo sanguíneo fetal 1137
Los gases y otros solutos se mueven a través de la placenta 1137
Transporte de O2 y CO2 1137
Otros solutos 1138
La placenta sintetiza una amplia variedad de hormonas peptídicas, como la hCG y la somatomamotropina coriónica humana 1139
Unidad materno-placentaria-fetal 1139
La progesterona y los estrógenos aumentan sus concentraciones durante la gestación hasta valores más elevados que los máxim... 1139
Tras la octava semana de gestación la unidad materno-placentaria-fetal mantiene concentraciones altas de progesterona y est... 1140
Respuesta de la madre al embarazo 1142
Durante el embarazo aumentan el gasto cardíaco y el volumen sanguíneo 1142
La elevación de la progesterona durante el embarazo incrementa la ventilación alveolar 1143
El embarazo aumenta la demanda de proteínas de la dieta, hierro y ácido fólico 1143
Menos de un tercio de la ganancia de peso materna total durante el embarazo se debe al feto 1143
Parto 1144
El parto humano suele producirse alrededor de la semana 40 de gestación 1144
El parto consta de varias etapas, numeradas de 0 a 3 1144
Etapa 0: quiescencia 1144
Etapa 1: transformación/activación 1144
Etapa 2: trabajo de parto activo 1144
Etapa 3: involución 1144
Los descensos recíprocos en los receptores de la progesterona y los incrementos en los receptores de los estrógenos son cru... 1144
El trabajo de parto puede iniciarse por señales procedentes del feto 1145
Las PG inician las contracciones uterinas y tanto las PG como la OT mantienen el trabajo de parto 1145
Prostaglandinas 1145
Oxitocina 1145
Relaxina 1146
Factores mecánicos 1146
Retroalimentación positiva 1146
Lactancia 1146
Las células epiteliales alveolares de la glándula mamaria secretan una mezcla compleja de azúcares, proteínas, lípidos y ot... 1146
La PRL es esencial para la producción de leche y la succión es un estímulo potente para la secreción de PRL 1148
La OT y determinados estímulos psíquicos promueven la expulsión de leche («bajada de la leche») 1150
La succión inhibe el ciclo ovárico 1150
Bibliografía 1150
Bibliografía 1150.e1
Libros y revisiones 1150.e1
Artículos de revista 1150.e1
Capítulo 57 - Fisiología fetal y neonatal 1151
Biología del crecimiento fetal 1151
Dos circulaciones distintas, la fetoplacentaria y la uteroplacentaria, involucradas en la transferencia de gases y nutrientes 1151
El crecimiento se produce por hiperplasia e hipertrofia 1151
El crecimiento depende fundamentalmente de factores genéticos durante la primera mitad de la gestación y posteriormente de ... 1152
Los incrementos en la masa placentaria discurren en paralelo a los períodos de crecimiento fetal rápido 1152
La insulina, los factores de crecimiento similares a la insulina y la tiroxina estimulan el crecimiento fetal 1153
Glucocorticoides e insulina 1153
Factores de crecimiento similares a la insulina 1154
Factor de crecimiento epidérmico 1154
Hormonas tiroideas 1154
Hormonas peptídicas 1154
Numerosos tejidos fetales producen eritrocitos precozmente en la gestación 1154
Los sistemas gastrointestinal y urinario fetales excretan productos hacia el líquido amniótico hacia la mitad de la gestación 1154
Uno de los factores más importantes de la ganancia rápida de peso fetal durante el tercer trimestre es un incremento de la ... 1155
Las reservas lipídicas fetales aumentan rápidamente durante el tercer trimestre de la gestación 1155
Desarrollo y maduración del aparato cardiorrespiratorio 1155
Los pulmones fetales se desarrollan gracias a ramificaciones de los árboles bronquiales y arteriales pulmonares 1155
La producción de surfactante en el tercer trimestre está desencadenada por un aumento en la concentración de cortisol y de ... 1156
Los movimientos respiratorios fetales comienzan cerca del final del primer trimestre, pero se desvanecen justo antes del parto 1157
La circulación fetal dispone de cuatro vías singulares (placenta, conducto venoso, agujero oval y conducto arterioso) para ... 1157
Placenta 1158
Conducto venoso 1158
Agujero oval 1158
Conducto arterioso 1158
Ajustes cardiopulmonares al nacer 1159
La pérdida de la circulación placentaria obliga al recién nacido a respirar por sus propios medios 1159
La primera respiración se desencadena por una hipoxia y una hipercapnia leves, además de por estímulos táctiles y la friald... 1159
La extracción de la placenta en el parto aumenta la resistencia vascular sistémica mientras que la expansión pulmonar dismi... 1162
Cese de la circulación placentaria 1162
Aumento del flujo sanguíneo pulmonar 1162
El cierre del conducto venoso en los primeros días de vida fuerza a la sangre portal a perfundir al hígado 1162
El cierre del agujero oval se produce a medida que la presión en la aurícula izquierda supera a la presión de la aurícula d... 1162
El cierre del conducto arterioso completa la separación de las circulaciones pulmonar y sistémica 1163
Fisiología neonatal 1164
Aunque el recién nacido es propenso a desarrollar hipotermia, la termogénesis sin escalofríos en la grasa parda ayuda a que... 1164
El recién nacido moviliza glucosa y ácidos grasos poco después del parto 1166
Metabolismo de los hidratos de carbono 1166
Metabolismo de las grasas 1166
Tasa metabólica 1166
La leche materna de una madre con una dieta equilibrada satisface todas las necesidades nutricionales del lactante durante ... 1166
El recién nacido corre un riesgo especial de desarrollar desequilibrios hídricos y acidobásicos 1167
Las respuestas inmunitarias y humorales comienzan en las fases iniciales del desarrollo del feto 1167
Feto 1167
Neonato 1167
La inmadurez de los sistemas orgánicos y la fragilidad de los mecanismos homeostáticos en los recién nacidos prematuros exa... 1168
Bibliografía 1168
Bibliografía 1168.e2
Libros y revisiones 1168.e2
Artículos de revista 1168.e2
Sección X - Fisiología de la vida cotidiana 1169
Capítulo 58 - Metabolismo 1170
Formas de energía 1170
Balance energético 1172
El aporte energético del cuerpo es la suma de la energía gastada y la almacenada 1172
La ineficacia de las reacciones químicas provoca la pérdida de la energía disponible para los procesos metabólicos 1173
La energía libre, guardada en el ATP en forma de enlaces de alta energía, aporta la energía necesaria para las funciones ce... 1174
Interconversión de energía procedente del ciclado entre moléculas de 6 y 3 carbonos 1174
La glucólisis convierte la molécula de glucosa de 6 carbonos en dos moléculas de 3 carbonos de piruvato 1174
La gluconeogénesis convierte precursores no hexosas en la molécula de glucosa de 6 carbonos 1176
La regulación recíproca de glucólisis y gluconeogénesis minimiza el ciclado infructuoso 1178
Regulación alostérica 1178
Regulación de la transcripción 1178
Las células pueden convertir glucosa o aminoácidos en AG 1178
El cuerpo solo permite ciertas interconversiones energéticas 1179
Captación de energía (anabolismo) 1179
Tras una comida rica en hidratos de carbono, el cuerpo quema parte de la glucosa ingerida y convierte el resto en glucógeno... 1179
Hígado 1179
Músculo 1181
Tejido adiposo 1181
Tras ingerir proteínas el cuerpo quema parte de los aminoácidos ingeridos e incorpora el resto a las proteínas 1181
Tras ingerir grasas, el cuerpo quema parte de los AG e incorpora el resto a los TG 1182
Liberación de energía (catabolismo) 1182
La primera fase del catabolismo energético es degradar glucógeno o AG a compuestos más sencillos 1182
Músculo esquelético 1182
Hígado 1182
Adipocitos 1182
La segunda fase del catabolismo de TG es la β-oxidación de los AG 1182
Las etapas finales comunes de la oxidación de hidratos de carbono, TG y proteínas a CO2 son el ciclo del ácido cítrico y la... 1185
Ciclo del ácido cítrico 1185
Fosforilación oxidativa 1185
Cetogénesis 1185
La oxidación de distintos combustibles produce cantidades similares de energía por unidad de O2 consumido 1185
Integración metabólica durante el ayuno 1188
Durante el ayuno nocturno, la glucogenólisis y la gluconeogénesis mantienen los niveles plasmáticos de glucosa 1189
Demanda de glucosa 1189
Gluconeogénesis frente a glucogenólisis 1189
Gluconeogénesis: el ciclo de Cori 1189
Gluconeogénesis: el ciclo de la glucosa-alanina 1189
Lipólisis 1189
Si el ayuno se prolonga más allá de una noche, se estimula la gluconeogénesis y la lipólisis 1190
Aumento de la gluconeogénesis 1190
Aumento de la lipólisis 1190
Un ayuno prolongado modera la proteólisis pero acelera la lipólisis, liberando cuerpos cetónicos 1191
Reducción de la proteólisis 1191
Reducción de la gluconeogénesis hepática 1191
Aumento de la gluconeogénesis renal 1191
Aumento de la lipólisis y la cetogénesis 1191
Bibliografía 1192
Bibliografía 1192.e1
Libros y revisiones 1192.e1
Artículos de revista 1192.e1
Capítulo 59 - Regulación de la temperatura corporal 1193
Calor y temperatura: ventajas de la homeotermia 1193
Los homeotermos mantienen su actividad en una amplia variedad de temperaturas ambientales 1193
La temperatura corporal central depende de la hora del día, de la actividad física, de la fase del ciclo menstrual y de la edad 1193
La producción calórica del cuerpo puede variar de ∼70 kcal/h en reposo hasta 600 kcal/h con el ejercicio 1194
Modalidades de transferencia de calor 1194
Para mantener una temperatura corporal relativamente constante es necesario un delicado equilibrio entre producción y pérdi... 1194
El calor va del centro del cuerpo hacia la piel, principalmente mediante convección 1195
El calor pasa de la piel al ambiente por radiación, conducción, convección y evaporación 1196
Radiación 1196
Conducción 1196
Convección 1197
Evaporación 1197
Cuando la ganancia de calor supera a la pérdida de calor, la temperatura central del cuerpo aumenta 1197
La ropa aísla el cuerpo del ambiente y limita la transferencia de calor del cuerpo al ambiente 1198
Regulación activa de la temperatura corporal por el sistema nervioso central 1198
Los termorreceptores de la piel y las neuronas sensibles a la temperatura del hipotálamo reaccionan ante los cambios en la ... 1198
Termorreceptores de la piel 1198
Neuronas hipotalámicas sensibles a la temperatura 1199
La red termorreguladora del SNC integra la información térmica y ordena cambios en la actividad eferente para modificar los... 1200
Los efectores térmicos incluyen la conducta, la circulación cutánea, las glándulas sudoríparas y los músculos esqueléticos ... 1200
Hipotermia, hipertermia y fiebre 1201
Se produce hipotermia o hipertermia cuando la transferencia de calor hacia o desde el ambiente sobrepasa la capacidad termo... 1201
El ejercicio aumenta la producción de calor, seguida del aumento correspondiente de la pérdida de calor, aunque a costa de ... 1202
La fiebre es una hipertermia regulada 1202
Bibliografía 1203
Bibliografía 1203.e2
Libros y revisiones 1203.e2
Artículos de revista 1203.e2
Capítulo 60 - Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte 1204
Unidades motoras y funcionamiento muscular 1204
La unidad motora es el elemento funcional de la contracción muscular 1204
La fuerza muscular aumenta al reclutar unidades motoras y al aumentar su frecuencia de descarga 1204
En comparación con las unidades motoras tipo I, las unidades tipo II son más rápidas y fuertes, aunque más fatigables 1205
Cuando fuerzas externas estiran el músculo, los elementos elásticos en serie contribuyen en mayor medida a la tensión total 1206
La acción de un músculo depende del eje de sus fibras y de su origen e inserción en el esqueleto 1207
Los movimientos fluidos y energéticamente eficaces requieren un aprendizaje 1207
El entrenamiento de la fuerza y de la resistencia alteran de forma distinta las propiedades de las unidades motoras  N60-3 1208
Conversión de energía química en trabajo mecánico 1208
El ATP y la PCr ofrecen energía inmediata aunque limitada 1208
La glucólisis anaeróbica ofrece una fuente de ATP rápida aunque autolimitada 1209
La oxidación de glucosa, lactato y ácidos grasos proporciona una fuente de ATP más lenta y duradera 1209
Oxidación de glucosa no procedente del músculo 1209
Oxidación de lactato 1211
Gluconeogénesis 1211
Oxidación de lípidos no procedentes del músculo 1211
Elección de la fuente de combustible 1211
Fatiga muscular 1212
Un músculo fatigado produce menos fuerza y se acorta a menor velocidad 1212
Los cambios en el SNC producen fatiga central 1212
Una excitabilidad deficiente y una liberación deficiente de Ca2+ pueden producir fatiga periférica 1212
Fatiga de alta frecuencia 1212
Fatiga de baja frecuencia 1212
Se puede producir fatiga por depleción de ATP, acumulación de ácido láctico o depleción de glucógeno 1213
Depleción de ATP 1213
Acumulación de ácido láctico 1213
Depleción de glucógeno 1213
Determinantes de la captación y consumo máximos de O2 1213
La absorción máxima de O2 por los pulmones puede superar en más de 20 veces la absorción de O2 en reposo 1213
La captación de O2 por el músculo es el producto del flujo de sangre muscular por la extracción de O2 1214
El O2 aportado por el sistema cardiovascular es la etapa limitante para una utilización máxima de O2 1214
Captación limitada de O2 por los pulmones 1214
Aporte limitado de O2 por el sistema cardiovascular 1214
Extracción limitada de O2 por el músculo 1215
El volumen circulante efectivo tiene prioridad frente al flujo sanguíneo cutáneo para la termorregulación 1215
Sudoración 1215
Las glándulas sudoríparas ecrinas, pero no las apocrinas, contribuyen a regular la temperatura 1215
Las glándulas sudoríparas ecrinas son túbulos que constan de una glándula secretora en forma de ovillo y un conducto reabso... 1216
Secreción en las células del ovillo 1218
Reabsorción en las células del conducto 1218
El contenido en NaCl del sudor aumenta con la tasa de secreción, pero se reduce con la aclimatación al calor 1218
Dependencia del flujo 1218
Fibrosis quística 1218
Reposición 1218
Aclimatación 1219
La hipertermia del ejercicio estimula las glándulas sudoríparas ecrinas 1219
Entrenamiento de resistencia (aeróbico) 1219
El entrenamiento aeróbico requiere períodos regulares de estrés y recuperación 1219
El entrenamiento aeróbico aumenta el aporte máximo de O2 al incrementar el volumen plasmático y el gasto cardíaco máximo 1219
Maximización del contenido de O2 arterial 1219
Maximización del gasto cardíaco 1220
El entrenamiento aeróbico aumenta la difusión de O2 al músculo 1220
El entrenamiento aeróbico aumenta el contenido en mitocondrias 1220
Bibliografía 1222
Bibliografía 1222.e1
Libros y revisiones 1222.e1
Artículos de revista 1222.e1
Capítulo 61 - Fisiología ambiental 1223
El ambiente 1223
Los mecanismos de retroalimentación de control voluntario pueden modular los numerosos estratos de nuestro entorno exterior 1223
La temperatura ambiental proporciona indicios conscientes para desencadenar los mecanismos voluntarios de retroalimentación 1224
La ventilación ambiente debe mantener la Po2, la Pco2 y los niveles de sustancias tóxicas dentro de unos límites aceptables 1224
Límites aceptables de Po2 y Pco2 1224
Medición de la ventilación de un cuarto 1224
Monóxido de carbono 1224
Valores límite umbral e índices de exposición biológica 1225
Los tejidos deben vencer la fuerza G producida por la gravedad y otros mecanismos de aceleración 1225
La presión parcial de los gases (distintos del agua) en el cuerpo depende de la Pb 1225
Fisiología del buceo 1225
La inmersión aumenta la Pb, comprimiendo los gases en los pulmones 1225
Los buceadores autónomos respiran aire comprimido para mantener una expansión pulmonar normal 1226
El aumento de la Pn2 puede provocar narcosis 1227
El aumento de la Po2 alveolar puede provocar toxicidad por O2 1227
El uso de helio en lugar de N2 y O2 evita la narcosis por nitrógeno y la toxicidad por O2 1228
Tras una inmersión prolongada hay que descomprimir despacio para evitar la enfermedad por descompresión 1229
Fisiología de la gran altitud 1230
La Pb y la Po2 ambiental en la cima del Monte Everest tienen aproximadamente una tercera parte de su valor a nivel del mar 1230
Campamento base del Everest 1230
Cima del Monte Everest 1230
Viajes aéreos 1230
Hasta altitudes moderadas el contenido arterial de O2 desciende relativamente menos que la Pb debido a la forma de la curva... 1230
Durante los primeros días en altura aparecen ajustes como taquicardia e hiperventilación para compensar la hipoxemia 1231
Las adaptaciones a largo plazo a la altitud incluyen el aumento del hematocrito, de la capacidad de difusión pulmonar, de l... 1231
Hematocrito 1231
Capacidad de difusión pulmonar 1232
Densidad de capilares 1232
Enzimas oxidativas 1232
La gran altitud provoca síntomas leves en la mayoría de la gente y mal de montaña agudo o crónico en individuos susceptibles 1232
Síntomas de hipoxia 1232
Mal de montaña agudo 1232
Mal de montaña crónico 1232
Fisiología de la aviación y del espacio 1232
La aceleración en una dirección desplaza el volumen de sangre en la dirección opuesta 1232
La ingravidez produce un desplazamiento cefálico del volumen de sangre y un aumento de la diuresis 1233
Los viajes espaciales provocan mareo cinético y reducen la masa muscular y ósea 1233
El ejercicio compensa parcialmente el desacondicionamiento muscular producido durante el viaje espacial 1234
El regreso a la Tierra requiere unas medidas especiales para mantener la presión arterial 1234
Bibliografía 1234
Bibliografía 1234.e1
Libros y revisiones 1234.e1
Artículos de revista 1234.e1
Capítulo 62 - Fisiología del envejecimiento 1235
Conceptos referentes al envejecimiento 1235
Durante el siglo xx, la estructura de la población de los países desarrollados se desplazó hacia los individuos de más edad 1235
La definición, la incidencia y la medición del envejecimiento son temas fundamentales aunque controvertidos 1235
El envejecimiento es un rasgo evolutivo 1235
Los estudios sobre el envejecimiento humano pueden ser transversales o longitudinales 1237
Diseño transversal 1237
Diseño longitudinal 1237
Sigue siendo una cuestión controvertida si las enfermedades asociadas a la edad forman parte integrante del envejecimiento 1237
Mecanismos celulares y moleculares de envejecimiento 1238
El estrés oxidativo y los procesos relacionados que dañan las macromoléculas pueden ser un factor causal del envejecimiento 1238
Especies reactivas de oxígeno 1238
Glucosilación y glucoxidación 1239
Lesión mitocondrial 1239
Mutaciones somáticas 1239
La insuficiencia de los procesos reparadores puede contribuir al fenotipo del envejecimiento 1240
Reparación del ADN 1240
Homeostasis de las proteínas 1240
Autofagia 1240
La disfunción de la homeostasis del número celular puede ser un factor principal para el envejecimiento 1240
Limitaciones de la división celular 1240
Eliminación de células 1241
Envejecimiento de los sistemas fisiológicos humanos 1242
Al envejecer se pierde peso y masa corporal magra, pero la grasa aumenta y se redistribuye 1243
El envejecimiento adelgaza la piel y aumenta la debilidad, fragilidad y rigidez del sistema musculoesquelético 1243
Músculo esquelético 1243
Hueso 1243
Articulaciones sinoviales 1243
Los ancianos sanos experimentan deficiencias en la transducción sensorial y en la velocidad del procesamiento central 1244
Funciones sensitivas 1244
Funciones motoras 1244
Funciones cognitivas 1244
El envejecimiento reduce la distensibilidad arterial y aumenta los desajustes entre ventilación y perfusión 1244
Función cardiovascular 1244
Función pulmonar 1244
Ejercicio 1244
La tasa de filtración glomerular desciende con la edad en muchas personas, pero no en todas 1245
El envejecimiento influye poco en la función gastrointestinal 1245
El envejecimiento reduce moderadamente la mayoría de las funciones endocrinas 1245
Insulina 1245
Hormona del crecimiento e IGF-1 1245
Esteroides suprarrenales 1245
Hormonas tiroideas 1245
Hormona paratiroidea 1245
Hormonas gonadales 1245
Envejecer lentamente 1246
La restricción calórica ralentiza el envejecimiento y prolonga la vida en varias especies, incluidos algunos mamíferos 1246
Las alteraciones genéticas pueden prolongar la vida en varias especies 1246
Las intervenciones propuestas para ralentizar el envejecimiento y prolongar la vida son controvertidas 1247
Bibliografía 1247
Bibliografía 1247.e1
Libros y revisiones 1247.e1
Artículos de revista 1247.e1
Índice alfabético 1249
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